Feuerökologiew,fire ecology, Wissenschaft von der Funktion und den Auswirkungen des Feuers in der Umwelt. Sie schließt als junges multidisziplinäres Fachgebiet sowohl Wissen aus naturwissenschaftlichen Disziplinen wie Ökologie, Forstwissenschaft, Botanik, Zoologie, Bodenkunde, Geologie, Atmosphärenwissenschaft (Atmosphäre, Meteorologie) und Klimatologie als auch aus der Sozialwissenschaft, einschließlich der Anthropologie, ein. Dabei wird den Wechselwirkungen zwischen natürlichen bzw. anthropogenenVegetationsbränden ( ö vgl. Infobox ) und der Vegetation zur Zeit weltweit größere Bedeutung beigemessen als den Einflüssen des Feuers auf die Tierwelt. – Natürliche Vegetationsbrände beeinflussen die Vegetation und die Atmosphäre der Erde seit ca. 350 Millionen Jahren. Ihre Bedeutung für die Evolution der Lebewesen wie auch für das Klima ist jedoch weitgehend ungeklärt. Im Rahmen der Meteoriten-Impakt-Hypothese wird eine nicht unerhebliche Rolle natürlicher Vegetationsbrände vermutet. Als Folgeerscheinung eines außergewöhnlichen Meteoriteneinschlags (Meteorit) könnten sie möglicherweise zur Klimaänderung und zum Verschwinden vieler Arten während des Übergangs vom Zeitalter der Kreide zum Tertiär (Erdgeschichte, Tab.) beigetragen haben. Bekannt sind der Einfluß und die oft notwendige Voraussetzung des Feuers für viele der heute global vorzufindenden Vegetationstypen ( ö vgl. Abb. ). Seit ca. 1,5 Millionen Jahren, dem frühesten Nachweis der Feuernutzung durch Hominiden (Hominidae), greift der Mensch in natürliche Feuerregime ( ö vgl. Infobox ) ein, wodurch zunehmend anthropogene Feuerregime entstehen. Feuer war und ist in vielen Gebieten noch immer das wichtigste Instrument des Menschen zur Veränderung der Landschaft. Mittlerweile haben anthropogene Feuer in den meisten Regionen der Erde eine größere Bedeutung als natürliche Feuer. Vegetationsbrände ereignen sich unter den heutigen klimatischen Verhältnissen in allen großräumig vorkommenden Pflanzenformationen mit Ausnahme der Trocken- und Polarwüsten. Sie üben gleich anderen abiotisch bedingten Störfaktoren, wie z.B. Windwurf (Forstpflanzen), Schneebruch (Schneeschäden), Erdbeben, Hangrutschungen (Schutzwald), Überflutungen und Steinschlag, sowie auch biotischen Schaderregern eine wichtige Funktion in der Entwicklungsdynamik terrestrischer Ökosysteme aus: Lebensgemeinschaften (Biozönose) werden gestört oder verändert, neue Arten wandern ein, alte Arten regenerieren sich oder verschwinden, und Wechselbeziehungen zwischen der Vegetation und ihren Nutzern werden ausgelöst oder reguliert. Langfristig und großräumig betrachtet befinden sich Feuerklimax-Gesellschaften (Feuerklimax) in einem dynamischen Gleichgewicht. Die Menge an verbrannter Phytomasse wird durch Regenerationsprozesse der Biosphäre ausgeglichen, d.h., der Verlust an emittiertem biosphärischem Kohlenstoff bei Vegetationsbränden wird von den Pflanzen nach den Bränden durch die Fixierung des atmosphärischen Kohlenstoffs in der Phytomasse kompensiert. – Erste Ansätze einer ökologischen Einordnung von Vegetationsbränden gab es im 19. Jahrhundert in Britisch-Indien, in den 1920er Jahren in Deutschland und vor allem ab 1940 in Nordamerika. Bis zu diesem Jahr galt Feuer meist als unnatürlicher Störfaktor, dessen Auftreten soweit wie möglich verhindert und bekämpft wurde. Diese Politik des Feuerausschlusses störte die natürliche Dynamik der Ökosysteme, die Feuer zur Erhaltung ihrer Struktur benötigen. Daraus resultierte eine großflächige Anhäufung von Brennmaterial (Bestandsabfall) aufgrund der Verlängerung des zuvor gegebenen mittleren Feuerintervalls. Bald nach dem 2. Weltkrieg wurden hauptsächlich in den USA, Kanada, Australien und Südafrika neue Richtlinien (let-burn policy) und Feuermanagement-Methoden (kontrolliertes Brennen [prescribed burning]) entwickelt und schrittweise in die Praxis umgesetzt ( ö vgl. Infobox ). Die über Jahrzehnte verfolgte Feuerausschlußpolitik und nicht konsequente Beachtung der neuen Erkenntnisse fördern noch immer die Ausbreitung unkontrollierbarer intensiver Großbrände: so brannten z.B. im Spätsommer 1988 etwa 570000 Hektar Wald im Raum des Yellowstone Nationalparks im Nordwesten der USA ab; 249 Einzelfeuer zerstörten in großen Feuerkomplexen ca. 36% der Parkfläche. Seit 1970 werden Ursachen und Auswirkungen der Vegetationsbrände in den Tropen und Subtropen verstärkt untersucht. Insbesondere die Brandrodung zur permanenten Waldumwandlung trägt neben der Verbrennung fossilen Kohlenstoffs in Form von Kohle, Erdöl und Erdgas zum gegenwärtigen Anstieg des atmosphärischen CO₂-Gehalts (Kohlendioxid) bei. Im Unterschied zu den oben erwähnten Feuerklimax-Gesellschaften weisen Brandrodungsgebiete keinen ausgeglichenen Kohlenstoffhaushalt der Biosphäre auf. Kohlenstoff geht in Form von CO₂ an die Atmosphäre verloren. Das Ausmaß dieser Netto-Kohlenstoffemissionen ist umstritten und liegt zur Zeit vermutlich zwischen 1 und 2 Gigatonnen pro Jahr (1 Gigatonne = 1 Gt = 10¹⁵ g). Zum Vergleich: die Verbrennung fossilen Kohlenstoffs führt zu jährlichen Kohlenstoffemissionen von etwa 5,5 Gt. Seit dem Ende der 80er Jahre wurde die Erforschung der Vegetationsbrände nochmals intensiviert, als die Bedeutung der Biomasseverbrennung(biomass burning) für die Produktion weiterer klimarelevanter atmosphärischer Spurengase (CO, CH₄, N₂O, NO_x und O₃) und Partikel (Aerosol) erkannt wurde. – Aufgrund des globalen Bevölkerungszuwachses (Bevölkerungsentwicklung) und der damit verbundenen beschleunigten Umwandlung natürlicher Vegetationsformen in landwirtschaftlich genutzte Flächen (Landwirtschaft) befinden sich natürliche und anthropogen bedingte Vegetationstypen und damit auch ihre Feuerregime im Wandel. Er wird vermutlich verstärkt durch die erwartete globale Erwärmung des Klimas (Klimaänderungen). Besondere Aufmerksamkeit erregten in diesem Zusammenhang 1997 und 1998 ausgedehnte Brände in Indonesien. Dort kam es auf Borneo durch das Zusammentreffen von verstärkten Brandrodungsaktivitäten, von einer sich verschlechternden Waldstruktur (Totholz-Ansammlung aufgrund von Holzraubbau) und von Klimaanomalien (mehrmonatige Trockenzeit; El Niño) zu langanhaltenden und großflächigen Bränden, die ca. 2 Millionen Hektar Wald zerstörten (ein Großteil der Fläche bestand aus anthropogen beeinflußten Regenwäldern, doch griffen die Feuer auch auf angrenzende, artenreiche Primärwälder über). Eine Zunahme der globalen Verbrennung von Phytomasse ist mit der Verdrängung holziger zugunsten krautiger Pflanzen, folglich einer im allgemeinen verminderten Phytomasse und damit einer Zunahme der Netto-Kohlenstoffemissionen der Biosphäre in die Atmosphäre verbunden. Weitere mögliche Folgen solch veränderter Feuerregime sind die Zunahme der Erosion (Bodenerosion) und der Verlust an Nährstoffen (Nährsalze). Die nachfolgend vorgestellten Grundtypen der globalen Feuerregime bewegen sich entlang von ökologischen und anthropogenen Gradienten, stellen aber keine Entwicklungsreihe dar ( ö vgl. Abb. ). – Natürliche Brände sind in den Naturwaldgesellschaften des ungestörten immergrünen tropischen Regenwaldes zur Zeit nur als Folge extremer Trockenperioden möglich und daher äußerst selten. Nach der Nutzung der vermarktungsfähigen Baumarten werden die exploitierten Wälder oft aufgrund des wachsenden Bevölkerungsdrucks durch Brandrodung in landwirtschaftliche Nutzflächen umgewandelt. Im Gegensatz zum traditionellen Wanderfeldbau ist die permanente Waldumwandlung durch die Verdrängung der ursprünglichen Arten, Artenverarmung (Biodiversität), den Rückgang der Biomassedichte und folglich einen Nettofluß an Kohlenstoff in die Atmosphäre sowie durch Nährstoffverluste wegen Erosion gekennzeichnet. Die saisonal laubabwerfenden Regen- und Trockenwälder (Trockenwald) der Tropen und Subtropen sind dagegen durch eine ausgeprägte Trockenzeit charakterisiert. Das abgeworfene Laub trocknet schnell aus und bildet eine leicht brennbare Streu. Anthropogen bedingt sind die gegenwärtigen Feuerintervalle mit oft jährlichem oder sogar zwei- bis dreimaligem Brennen kürzer als die unter natürlichen Bedingungen zu erwartenden Feuerzyklen. Folglich dominieren in diesen Wäldern pyrophytischeLebensformen (Feueranpassung, Pyrophyten). Dazu gehören auch wirtschaftlich bedeutende Arten wie Teak (Tectona grandis,Eisenkrautgewächse) und andere in Südostasien beheimatete Vertreter der Flügelfruchtgewächse (Dipterocarpaceae). Zu diesen anthropogenenFeuerklimax-Waldgesellschaften sind auch die nordamerikanischen Kiefernwälder (Kiefer) im Südosten der USA sowie die Kiefernwälder der submontanen und montanen Regionen der Tropen und Subtropen zu zählen. Auf nicht erosionsgefährdeten Standorten befinden sich diese an Bodenfeuer geringer Intensität angepaßten Gesellschaften in einem stabilen dynamischen Gleichgewicht. – Andere Naturwaldgesellschaften wie die meisten borealen und gemäßigten Wälder (borealer Nadelwald, Laubwaldzone), viele tropische und subtropische montane und subalpine Koniferen- und Laubwälder als auch Moor- und Sumpfwälder werden in der Regel durch seltene bestandeserneuernde Vollfeuer ( ö vgl. Infobox ) erfaßt. Sie werden dadurch auf ein frühes Sukzessionsstadium (Sukzession) mit oft anderen Arten und geringerer Biomassedichte zurückgesetzt. Das mittlere Feuerintervall beträgt 100 bis über 300 Jahre. Mit zunehmendem Feuerintervall sind die Arten im allgemeinen weniger an Feuer angepaßt. Die trockenen und feuchten Hartlaubwälder (Hartlaubvegetation) sowie die mediterranen Buschländer Australiens, die trockenen Kiefern- und Mischwälder Nordwestamerikas als auch die Strauchgesellschaften des südafrikanischen Fynbos und des nordwestamerikanischen Chaparral gehören ebenfalls zu den natürlichenFeuerklimax-Gesellschaften. Sie weisen im Mittel ein Feuerintervall von 10–50 Jahren auf und brennen damit seltener als anthropogene Feuerklimax-Waldgesellschaften. Andererseits werden sie sowohl von Boden- als auch von Kronenfeuern hoher Intensität erfaßt. – Erosion sowie die zunehmende Reduktion der bodenbedeckenden Vegetation durch Feuer und Beweidung – und damit einhergehend der Verlust des humosen Oberbodens – führen bei den beiden zuvor vorgestellten natürlichen Feuerregimen zu degradiertenanthropogenen Feuerklimax-Gesellschaften. Beispiele dafür sind die Macchie und die Garigue des Mittelmeerraums, viele Kiefernwälder der montanen und submontanen Steilhanglagen in den Tropen und Subtropen sowie manche saisonale Dipterocarpaceen-Wälder Südostasiens. – Der Ursprung vieler Savannen kann auf verschiedene Einflußfaktoren zurückgeführt werden: sie können primär klimatisch, orographisch oder edaphisch, durch natürliche sowie anthropogene Feuer, durch den Einfluß von Tieren oder durch eine Kombination verschiedener Faktoren bedingt sein. Die Artenzusammensetzung und die Entwicklungsdynamik der Savannen werden aber heute weitgehend durch Feuer, Beweidung und Brennholznutzung bestimmt, so daß viele, wenn nicht sogar alle stabilen Gras-, Busch- und Baumsavannen heute als natürliche oder anthropogeneFeuersavannen bezeichnet werden können. Feuchtsavannen werden im Mittel alle 1–2, Trockensavannen alle 4–10 Jahre überbrannt, wobei die Bedeutung natürlicher Feuer rückläufig ist. Unter der Voraussetzung einer ausreichenden Grasauflage ist das mittlere Feuerintervall kurz, da die Grasschicht in der Trockenzeit regelmäßig abstirbt und austrocknet. Die zur Zeit oft zu beobachtende Entwicklung von geschlossenem Wald zur Savanne wird als Savannisierung bezeichnet. Häufige Brände in der Übergangszone zur Savanne verhindern zusammen mit intensiver Beweidung oft die natürliche Verjüngung und können dadurch zu einem schleichenden Verlust der Baumschicht führen. Denn die Jungpflanzen sind aufgrund einer noch ungenügend ausgebildeten Borke nicht gegen die hohen Temperaturen des Feuers geschützt. – Natürliche und anthropogene Feuersavannen bilden, verglichen mit den Naturwaldgesellschaften, das andere Extrem der vorgestellten Feuerregime. Sie können sich bei einer weiteren Verkürzung des Feuerintervalls und bei erhöhter Beweidungsintensität in Verbindung mit Viehtritt und vermehrter Erosion zu degradierenden oder degradiertenSavannen entwickeln. Sie weisen oft eine verminderte Nettoprimärproduktion auf. Aufgrund der daraus folgenden weitständigen Anordnung der Grashorste können sich Brände dann nicht mehr ausbreiten. Großflächige Brände werden seltener und ereignen sich nur noch in extrem niederschlagsreichen Jahren mit hoher Produktivität.

F.M./A.Se.

Feuerökologie

In den gräserdominierten und anthropogen beeinflußten PrärienNordamerikas hat das jahrzehntelange Ausbleiben der ursprünglich vom Menschen ausgelösten Brände zu einem Rückgang der Artenvielfalt geführt. In den wenigen verbliebenen Restarealen sind hier niedrigwüchsige Rosettenpflanzen (Rosette) und Hülsenfrüchtler von einem besonders starken Rückgang betroffen; zugenommen haben hingegen Sträucher und Bäume. Zur Erhaltung der Artenvielfalt wird hier das parzellenweise Abbrennen der Prärie empfohlen. Jedoch verändert sich nach einem Brand die Artenvielfalt im Laufe der Zeit. Ergebnisse aus experimentellen Studien über die Auswirkungen von Feuer auf die Spinnen- und Laufkäferfauna eines Kastanienwaldes auf der schweizerischen Alpensüdseite zeigen, daß für die Arten- und Individuenzahl die Anzahl der Jahre nach dem letzten Brand und die Häufigkeit der Brände von Bedeutung sind. Die Individuenzahl nimmt nach einem Brand stark ab, um danach kontinuierlich bis zu einer Sättigung nach 6 Jahren anzusteigen. Ursachen hierfür sind das Überleben unterirdischer Entwicklungsstadien und die Einwanderung von Individuen aus vom Feuer nicht beeinflußten Flächen. In Bezug auf die Artenzahl nimmt diese nach dem Brand zwar ab, erreicht aber 2–10 Jahre nach dem Feuer ihr Maximum. Der Grund hierfür ist ein durch das Feuer geschaffenes Mosaik aus Kleinstandorten, das im Laufe der Sukzession allerdings wieder egalisiert wird.

Feuerökologie

Typen globaler Feuerregime in Relation zu ökologischen und anthropogenen Gradienten