Lexikon der Biologie: Heterosis
Heterosisw [von griech. heterōsis = Veränderung, Abweichung von der Norm], die auch als Heterosiseffekt bezeichnete Erscheinung, daß weitgehend heterozygote Individuen (Hybride, Heterozygotie) eine gegenüber homozygoten Individuen (Homozygotie) gesteigerte Wüchsigkeit und eine sowohl qualitativ als auch quantitativ höhere Ertragsleistung sowie eine bessere Vitalität aufweisen. Der Heterosiseffekt ist im allgemeinen nach Kreuzung bestimmter Inzuchtlinien am größten und bei diesen in der ersten Nachkommengeneration (F1) maximal ausgeprägt, da diese Generation den höchsten Grad an Heterozygotie aufweist, welche in den darauffolgenden Generationen kontinuierlich abnimmt. Man unterscheidet zwischen somatischer Heterosis bzw. reproduktiver Heterosis, die zum Luxurieren der betreffenden Bastarde (Bastardwüchsigkeit) führt, und adaptiver Heterosis, deren Ursache in der selektiven Überlegenheit von Hybriden gegenüber Homozygoten begründet liegt. Die reproduktive Heterosis ist z.B. durch die kräftigere Ausprägung vegetativer Pflanzenteile, widerstandsfähigere Individuen, ein höheres Endgewicht bei Haustieren sowie hohe Samenerträge und starke Würfe charakterisiert. In der Heterosiszüchtung kommt es oft zu erheblichen Ertragssteigerungen (bei Mais bis zu 250%). Es macht daher Sinn, fortwährend neue Hybriden zu erzeugen, deren Produkte der Ernährung von Mensch und Tier dienen.
Auch in natürlichen Populationen sind Allele in heterozygoter Form selektionsbegünstigt gegenüber dem homozygoten Genotyp (adaptive Heterosis), so daß eine Selektion hier nicht zur Elimination eines Allels zugunsten eines anderen führt. Man spricht in diesem Fall von einem balancierten genetischen Polymorphismus (balancierter Polymorphismus), da die beiden so fixierten Allele auf diese Weise zeitlich unbegrenzt nebeneinander in einer panmiktischen Population (Panmixie) erhalten bleiben. Bei Populationen eines israelischen Knäuelgrases(Dactylis glomerata ssp. judaica) kommen teilweise bis zu 48% Heterozygote mit einem rezessiven Allel für Albinismus vor. Dieses Letal-Allel kann sich ausschließlich durch den Heterosiseffekt der Heterozygoten bewahren, da die homozygot rezessiven Keimlinge sofort absterben. Ebenso gibt es bei der Kleinen Brennessel(Urtica urens) Mutanten mit einem Chlorophylldefekt, die normalerweise aufgrund ihrer geringeren Photosyntheseleistung der dunkelgrünen Normalform unterlegen sind. An bestimmten Standorten, z.B. in Nachbarschaft mit verschiedenen Gräsern, sind sie jedoch nachweislich den homozygoten Normalformen überlegen. Ein erstaunliches Modell der Heterosis stellt die NachtkerzeOenothera lamarckiana dar. Ihr Genom zerfällt in 2 Komplexe, die mit velans und gaudens bezeichnet wurden. Oenothera lamarckiana ist also sozusagen eine gaudens-velans-Hybride, deren spezifische Merkmale nur bei Kreuzungen mit artverwandten Individuen in Erscheinung treten. Dies beruht auf einem ausbalancierten Letalsystem, das lediglich die Bastarde überleben läßt. Ein Paradebeispiel für die adaptive Heterosis beim Menschen ist die Sichelzellenanämie (Malaria; Heterozygotenvorteil). Auch die durchschnittliche Entwicklungsbeschleunigung der Individuen einer Epoche gegenüber denen einer anderen Epoche („menschliche säkulare Akzeleration“) findet eine ihrer Ursachen in dem durch stärkere Bevölkerungsdurchmischung entstehenden Heterosiseffekt begründet. – Die genaue genetische, biochemische und physiologische Basis der Heterosis konnte bisher nicht aufgeklärt werden. Eine mögliche Ursache wird in der durch die Addition der elterlichen Genprodukte entstehenden Superdominanz gesehen. Auch kann die Kopplung von begünstigenden Allelen mehrerer Gene einen Heterosiseffekt bewirken (Kopplungs-Dominanz-Hypothese). Für die Hybridzüchtung wäre es von großer Bedeutung, durch molekulargenetische Tests eine Auswahl der günstigsten Paarungspartner zu erlangen. Zur Zeit wird in der Tierzüchtung und Pflanzenzüchtung an der Entwicklung erfolgversprechender Marker (z.B. an Mäusen, Weizen, Sojabohne, Reis, Espen, Sonnenblumen und Zwiebeln) gearbeitet. PCR-Marker wie z.B. RAPDs und SSRs könnten geeignet sein, ein mögliches Heterosis-Potential vorauszusagen. Man konnte bisher allerdings lediglich bei intraspezifischen Hybriden und nicht bei interspezifischen Hybriden erste Marker-gestützte Vorhersagen von Heterosis machen. Diploidie.
S.Gä.
Lit.:Frankel, R. (ed.): Heterosis. Berlin 1983.
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