phylogenetische Systematikw [von Phylogenetik], Hennigsche Systematik, konsequent-phylogenetische Systematik, Kladistik, ein von dem deutschen Entomologen W. Hennig entwickeltes, logisch konstruiertes und kohärentes Verfahren zur Rekonstruktion der Stammesgeschichte (Phylogenie) und zur Darstellung dieser rekonstruierten Phylogenie in der fortlaufend niedergeschriebenen Klassifikation (vgl. unten, vgl. Abb. ). Die kladistische Stammbaum-Erstellung (a) ausschließlich mit Hilfe von Apomorphien ist seit etwa 2 Jahrzehnten international üblicher Standard, hingegen wird die kladistische Klassifikation (b), die nur monophyletische Taxa anerkennt, weiterhin kontrovers diskutiert.

a) Rekonstruktion der Phylogenie:

Für die untersuchten Taxa werden für möglichst viele Merkmale (characters) die verschiedenen homologen Merkmals-Zustände (Merkmals-Ausprägungen, character states) in einer Merkmals-Tabelle (data matrix) dargestellt und für jedes Merkmal einzeln die Entscheidung über die Merkmals-Polarität (Leserichtung) plesiomorph (ursprünglich) → apomorph (abgeleitet; Plesiomorphie, Apomorphie) getroffen. Hennigs Kernsatz ist, daß die Zusammenfassung von Taxa (Taxon) nur aufgrund von Übereinstimmungen in apomorphen Merkmals-Zuständen geschehen darf, also aufgrund der sog. Synapomorphien. Gemäß der allgemein anerkannten Evolutionslehre können wir von einer solchen als Synapomorphie gedeuteten Übereinstimmung provisorisch auf eine evolutive Neuheit bei einer hypothetischen Stammart rückschließen. Die durch Artspaltung aus der Stammart hervorgegangenen Paare von Arten bzw. höherrangigen Taxa werden Schwesterarten bzw. Schwestergruppen (Adelphotaxa) genannt. Arbeits-Hypothesen über die Evolution der einzelnen Merkmale und ihrer verschiedenen Zustände werden graphisch in ein Argumentationsschema (Kladogramm) zusammengeführt. Falls Widersprüche („Inkongruenzen“) vorliegen, versucht man, diese gemäß Parsimonie (Sparsamkeits-Prinzip) aufzulösen, vor allem durch Umdeutung einzelner anfänglich als Synapomorphien interpretierter Übereinstimmungen zu Konvergenzen (= Apomorphien, die unabhängig entstanden sind), bisweilen auch durch Zusatz-Hypothesen (z.B. Merkmals-Ausfall), seltener auch durch Revision der zunächst angenommenen Leserichtung. Hennig sprach bei diesem Vorgehen von „wechselseitiger Erhellung“. Das Kladogramm ist also „nur“ eine Stammbaum-Hypothese – aber eine formelle Darstellung, bei der auch ein Nicht-Spezialist sieht, wie viele Merkmale berücksichtigt wurden (z.B. Kladogramm Nesseltiere) und wie viele Konvergenzen, Reduktionen und Reversionen angenommen wurden. Die Kladistik sieht es letztlich als ihre Aufgabe, für möglichst viele (im Idealfall alle) Merkmals-Übereinstimmungen die Entscheidung Symplesiomorphie – Synapomorphie – Konvergenz zu treffen.

b) Umsetzung in eine Klassifikation:

Hennig schlug vor, daß die fortlaufend niedergeschriebene Klassifikation nur Monophyla (monophyletisch [Abb.]) enthalten darf. Dadurch sind Kladogramm und phylogenetische Klassifikation in ihrer kladistischen Aussage identisch, d.h., die Klassifikation entspricht der Cladogenese. Mit dem „Verbot“ von paraphyletischen Gruppen (monophyletisch [Abb.]) wurden so bekannte Gruppen wie die „Moose“, „Invertebrata“, „Turbellarien“, „Fische“, „Reptilien“ oder „Halbaffen“ als „Gruppen ohne Realität in der Natur“ abqualifiziert. – Die Vertreter der traditionellen „evolutionären“ Klassifikation, z.B. E. Mayr, G.G. Simpson, A. Remane und R. Siewing, betonen, daß die phylogenetische Klassifikation zwar den Vorteil der Übereinstimmung von Stammbaum und Klassifikation bringe, aber sämtliche Aspekte der Anagenese und die oft damit zusammenhängende „Sonderstellung“ mancher Gruppen nicht zum Ausdruck bringe. Andererseits beklagen strenge Vertreter der Kladistik (z.B. P. Ax) mit Recht, daß selbst bei Einigkeit über den Stammbaum die Klassifikation nicht selten ziemlich willkürlich gehandhabt wird, z.B. in wie viele Klassen man die Plattwürmer oder in wie viele Ordnungen man die Insekten oder Säugetiere aufteilt.
Beispielhaft ist die Kontroverse um die Klassifikation der Amniota, insbesondere hinsichtlich der „Reptilien“ ( vgl. Tab. ): Auffällig sind die Unterschiede: die paraphyletischen „Reptilien“ tauchen in der rechten Spalte gar nicht mehr auf; vor allem aber: die „Sonderstellung“ der Vögel in einer eigenen Klasse ist abgeschafft. Wir haben eine streng enkaptisch-hierarchische Abfolge jeweils von Paaren von Adelphotaxa (Schwestergruppe). Links haben wir 10 Namen höherrangiger Taxa, rechts 14. – Je feiner/genauer unsere Hypothesen über die Cladogenese sind, also je mehr ineinandergeschachtelte Schwestergruppen-Beziehungen wir erkannt haben, desto mehr „zerstören“ wir unsere traditionelle Klassifikation – ganz abgesehen vom technischen Problem, daß wir gar nicht so viele klassifikatorische Kategorien haben, selbst wenn wir noch „infrasubordo“ und „superlegio“ u.ä. bilden und dadurch neben den Haupt-Kategorien (Klassifikation [Tab.]) zwei weitere Dutzend Zwischen-Kategorien schaffen. Dazu paßt der Vorschlag mancher Kladisten, völlig auf Kategorien zu verzichten (Nomenklatur [Kleindruck g]), Nemathelminthes [Tab. rechts]).
Klassifikation ist aber nicht nur ein Ausdrucksmittel der Phylogenetiker, sondern ein Referenzsystem, das auch praktischen Zwecken dienen soll: „Archivierung“ (bibliographisch und museal), Informationsspeicherung, Gedächtnishilfe (vielleicht aufgrund gewisser angeborener Denkstrukturen neigen wir zur Typologie) und auch zur Anwendung außerhalb der Biologie, z.B. in Geologie, Forstwirtschaft und Landwirtschaft. Dafür ist eine gewisse Stabilität nützlich – und ein Forstwirt oder Landwirt hat wenig Verständnis für die Aussage „die Rüsselkäfer sind eine Gruppe ohne Realität in der Natur“, nur weil sie inzwischen als Paraphylum erkannt sind (weil die eigentlich dazugehörenden Borkenkäfer wegen ihres stark abweichenden Körperbaues und wegen ihrer besonderen Lebensweise als separate Familie herausgenommen worden sind). Gerade bei wirtschaftlich bedeutsamen Organismen-Gruppen gibt es also „gute Gründe“ für eine mehr traditionelle Klassifikation.
Noch ein kleines Zusatzargument zugunsten der Belassung von Paraphyla: auch wenn zahlreiche traditionelle Gruppen als paraphyletisch hypothetisiert werden, sind dies bisweilen keine „sicheren“ Aussagen, so daß die Hypothesen auch „hin- und herpendeln“ können. Soll man dann jedesmal die Klassifikation ändern? Wenn sich die Chelonia (Schildkröten) doch als näher mit den Archosauria verwandt erweisen, würde die kladistische Klassifikation arg durchgeschüttelt, während die mehr als „Wäscheleinen“-Reihung belächelte evolutionäre Klassifikation mit einer kleinen Umstellung auskommt! Eine Einigung ist kaum in Sicht. Zunehmend neigen aber auch hinsichtlich der Stammbaum-Erstellung sehr strenge Kladisten dazu, die Namen von Paraphyla zu verwenden, dann üblicherweise in Anführungszeichen gesetzt.

c) Paläontologie:

Bei der Phylogenese handelt es sich um einen einmaligen historischen Vorgang, für dessen Rekonstruktion man früher Fossilien für wesentlich oder gar allein entscheidend hielt. Hennig legte das Schwergewicht auf die rezenten Vertreter und zeigte, wie man sogar ganz ohne Fossilien die Phylogenese rekonstruieren kann. Für das Schwestergruppen-Verhältnis Krokodile–Vögel gibt es ca. 10 anerkannte Synapomorphien, ohne daß wir ein einziges Fossil brauchen. Deshalb sind Sätze wie „die Phylogenie der Gruppe ist völlig unbekannt, weil wir keine Fossilien kennen“ nicht berechtigt! Für die fossilen Vertreter forderte Hennig dieselbe strenge Form der Analyse, und er und spätere Phylogenetiker präzisierten die zuvor unklare Terminologie ( vgl. Abb. ), was sich vor allem auf die Klassifikation bezieht. – Zu betonen ist, daß nicht höherrangige rezente Taxa von anderen höherrangigen rezenten Taxa abstammen: also nicht „die Amnioten stammen von den Amphibien ab“, sondern höchstens „die Amnioten und die Amphibien stammen von einer letzten gemeinsamen Stammart ab, die in vieler Hinsicht den heutigen Schwanzlurchen ähnelte“. Manche strenge Anhänger der phylogenetischen Klassifikation (z.B. Ax) dehnen den Bereich der Gültigkeit eines Namens auch auf alle fossilen Seitenzweige der Stammlinie aus. Mit diesem Verfahren wird auch der ewige Streit gegenstandslos, ob denn Archaeopteryx „noch ein Reptil oder schon ein Vogel“ sei. Andererseits würde es bedeuten (falls die zunehmend Anhänger gewinnende Stammbaum-Hypothese zutrifft [ vgl. Abb. ]: X₁ = Pterosaurier, X₂ = Ornithischia, X₃/X₄ = Saurischia, X₅ = Archaeopteryx), daß die Aussage erlaubt wäre „im Erdmittelalter gab es 60 Tonnen schwere Vertreter des Taxon Aves“. Mit dem erst später eingeführten Begriff Pan-Monophylum kann es dann heißen: „Die Pan-Aves umfassen neben den Vögeln und dem Vogel-ähnlichen Archaeopteryx wahrscheinlich auch die verschiedenen Dinosaurier-Gruppen und vielleicht auch die Flugsaurier.“ Und diese phylogenetische Sicht kann die Paläontologen anregen, über einen monophyletischen Ursprung der Warmblütigkeit (Homoiothermie) zu spekulieren und gezielt nach weiteren Indizien zu suchen.

U.W.

Lit.:Ax, P.: Das Phylogenetische System. Stuttgart 1984. Ax, P.: Das System der Metazoa I, II, III. Stuttgart/Heidelberg 1995, 99, 2001. Hennig, W.: Phylogenetic Systematics Urbana 1966 (deutsche Vorlage von 1961 postum veröffentlicht als: Phylogenetische Systematik. Berlin 1982). Mayr, E.: The growth of biological thought. Cambridge 1982 (dt. Übers. „Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt“. Berlin, Heidelberg 1984). Sudhaus, W., Rehfeld, K.: Einführung in die Phylogenetik und Systematik. Stuttgart 1992. Wägele, J.-W.: Grundlagen der Phylogenetischen Systematik. München 2000. Wiley, E.O.: Phylogenetics. New York 1981. Wirth, U.: Die Phylogenetische Systematik. Mitt.dtsch. malak.Ges. 37: 6–35. 1984.

phylogenetische Systematik

Terminologie für die Einbeziehung von Fossilien.
A₁, A₂, B₁, B₂, B₃ = rezente Vertreter der monophyletischen Taxa A und B; X = Fossilien (real), S = Stammarten (hypothetisch); S_A = späteste („letzte“) gemeinsame Stammart für A₁ und A₂; S_B = späteste gemeinsame Stammart für B₁, B₂, B₃; S_AB = späteste gemeinsame Stammart für A und B; S_AB bis S_B = Stammlinie (Ahnenlinie) von B