Lexikon der Biologie: Priapulida
Priapulida [benannt nach Priapos, Gott der Zeugungskraft, auch männliches Glied (Hinweis auf die Körperform der Tiere)], Priapswürmer, Rüsselwürmer, mit nur ca. 20 Arten kleine Gruppe bodenlebender, 0,05–10 cm langer mariner Würmer von pergamentartig gelbgrauer Färbung. Der Körper ist plump walzenförmig und gewöhnlich in 3 Abschnitte gegliedert: den oberflächlich geringelten und von einer warzigen Cuticula bedeckten Rumpf, eine größtenteils in diesen einstülpbare, mit Dornenreihen besetzte, birnenförmig aufgeblähte Proboscis (Introvert; Rüssel) von etwa ein Drittel Körperlänge und – bei den größeren Arten – 1–2 traubig verzweigte Schwanzanhänge unbekannter Funktion (Atmungsorgane?) neben oder beidseits des endständigen Afters, die Ausstülpungen der Leibeswand darstellen. Besonders in den kälteren Meeren sind die Rüsselwürmer regelmäßige, wenngleich nie häufige Bewohner sauerstoffarmer Weichböden des Litorals und Sublitorals bis hinab zu etwa 500 m Tiefe. Unter ständigem Vor- und Einstülpen der Proboscis und Nachziehen des Rumpfes wühlen sie sich durch den Schlick und ernähren sich räuberisch von kleineren Wirbellosen. Anatomie ( vgl. Abb. 1 ): Die Körperwand, bestehend aus einer derben, zweischichtigen, in regelmäßigen Intervallen nach einer Häutung neu sezernierten Cuticula, einer zellulären Epidermis aus hochprismatischen Zellen und darunter je einer Lage Ring- und Längs-Muskulatur, umgibt eine einheitliche Leibeshöhle. Diese ist von einer feinen Membran ausgekleidet, bei der umstritten ist, ob sie zellulär aufgebaut ist, also einem Coelomepithel entspricht, oder eine zellfreie Fasermembran nicht epithelialen Charakters ist. Der Darm, gegliedert in einen kurzen Mundtrichter an der Proboscisspitze, einen derb muskulösen Saug-Pharynx mit Radiär- und Ringmuskulatur, einen weiten Mitteldarm mit innerer Ring- und äußerer Längsmuskulatur und einen kurzen cuticularisierten Enddarm, durchzieht die Leibeshöhle als gerades Rohr. Das Mundfeld ist mit mehreren gegeneinander versetzten Kreisen aus je 5 hakenförmigen, einwärts gekrümmten Cuticuladornen (Skaliden) bewehrt, die sich in Reihen bis tief in den cuticularisierten Pharynx fortsetzen. Bei den Maccabeidae ist die erste Skalidenreihe zu einem Kranz pinselförmig verzweigter Borsten umgewandelt. Je 2 quergestreifte Muskeln ziehen beidseits vom Introvert durch die Leibeshöhle zur Rumpfwand (Introvertretraktoren). Das Nervensystem besteht aus einem circumpharyngealen Schlundring unmittelbar hinter dem Mund, von dem einerseits Nerven zum Mund, zur Introvertwand, zum Rumpfepithel (rosettenartige Sinnesorgane, Loricifera) und zum Darm ausgehen, und der zudem ventromedian einen subepidermalen Nervenstrang mit Ganglien in regelmäßigen Abständen und von ihnen abzweigenden Quernerven in den Rumpf entsendet. Als Exkretionsorgane fungieren Protonephridienbüschel (Protonephridien), die der Gonadenwand aufsitzen und über die Gonadengänge beidseits des Afters nach außen münden. Die Rüsselwürmer sind getrenntgeschlechtlich. Die Geschlechtsorgane, paarige Hoden oder Ovarien, liegen, an Mesenterien aufgehängt, beidseits des Darms in der Leibeshöhle. Die restliche Leibeshöhle ist flüssigkeitserfüllt. In ihr zirkulieren zur Phagocytose fähige und der Exkretion dienende Amoebocyten (Leukocyten) sowie kernhaltige und Hämerythrin als Atmungspigment enthaltende Blutzellen. Fortpflanzung: Die Besamung der Eier erfolgt im freien Wasser. Sie entwickeln sich über eine totale und äquale Radiär-Furchung, eine Coeloblastula und Invaginations-Gastrula (Invagination) zu wimperlosen wurmförmigen Larven ( vgl. Abb. 3 ), deren Rumpf einen Panzer aus je einer dorsalen, einer ventralen und mehreren lateralen Cuticulaplatten trägt (Loricifera), die mehrmals gehäutet werden. Zudem besitzt die Larve bereits ein dornenbewehrtes Introvert. Weitere Details der Entwicklung sind nicht bekannt. – Priapuliden gehörten im Mittel-Kambrium vermutlich zu den dominierenden Wirbellosen der Meeresböden. Man kennt bis heute 16 rezente Arten, die 3 Familien zugeordnet werden ( vgl. Tab. ): den Priapulidae ( vgl. Abb. 2 ), den winzigen, im Psammal tropischer Meere lebenden Tubiluchidae und den in Sekretröhren zwischen Tangen an Mittelmeerküsten und im Indischen Ozean entdeckten Maccabeidae (= Chaetostephanidae). – Stammesgeschichte: Früher mit den Sipunculida und Echiurida zum heterogenen Stamm der Gephyrea zusammengefaßt, werden die Priapulida heute meist als aberrante Gruppe der Nemathelminthes oder als diesen nahestehender selbständiger Stamm pseudocoelomater Tiere betrachtet, die gewisse Ähnlichkeiten unbekannten phylogenetischen Gewichts zu den Acanthocephala, Kinorhyncha und vor allem den neuentdeckten Loricifera aufweisen. Sollte sich die Auskleidung der Leibeshöhle als echtes Coelomepithel erweisen, so spräche dies für eine Einreihung in die Archicoelomata und eine Ableitung der Pseudocoelomata von coelomaten Vorfahren. Nemathelminthes (Tab.).
P.E.
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Priapulida
1 Organisationsschema der Rüsselwürmer;
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Priapulida
2Priapulus caudatus.
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Priapulida
3aChaetostephanus (ca. 3 mm); bTubiluchus (ca. 3 mm); 4 Larve von Priapulus caudatus.
Af After, Dm Darmmuskelschicht, Do Mund- und Pharynxdornen, Ed Enddarm, Ep cuticulaüberzogene Epidermis, Gg Gonadengang mit darmwärts ausgestülpten Protonephridien (Pr) und nach außen ausgestülpten Gonadensäckchen, Gö Geschlechtsöffnungen, Ih Introverthaken (Skaliden), Ir Introvertretraktormuskeln, Le Leibeshöhle mit Coelomocyten, Md Mitteldarm, Me Gonadenaufhängeband („Mesenterium“), Ms subepidermaler Ring- und Längsmuskelschlauch, Ph Pharynx mit Radiär- und Ringmuskeln, Pr Protonephridien, Sa Schwanzanhang, Sn Schlundnervenring.
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