Lexikon der Biochemie: Zellwand
Zellwand, eine starre Struktur, die sich außerhalb der Zellmembran von Prokaryoten, grünen Pflanzen, Pilzen und einiger Protisten befindet. Sie wird durch das Protoplasma synthetisiert. Tiere besitzen keine Zellwand.
Bakterienzellwand. Die Klassifizierung von Bakterien als grampositiv oder gramnegativ aufgrund ihrer Reaktion bei der Gram-Färbung hängt mit einem fundamentalen Unterschied in der Struktur ihrer Zellwände zusammen. Grampositive Bakterien haben eine relativ einfache Zellwand, die gewöhnlich aus zwei Schichten besteht. Die äußere Schicht besteht meistens aus Teichonsäure. Bei einigen Spezies kann sie auch aus einem neutralen Polysaccharid oder einem sauren Polysaccharid, der sog. Teichuronsäure bestehen. Die innere Schicht setzt sich aus Murein zusammen. Gramnegative Zellwände sind komplizierter aufgebaut. Unter dem Elektronenmikroskop kann man mindestens fünf Schichten erkennen, die Lipoproteine, Lipopolysaccharide, Proteine und Murein enthalten. Das Murein bildet auch hier die innerste Schicht aus oder es kann von der Zellmembran durch eine zusätzliche Proteinschicht abgetrennt sein.
Pflanzenzellwände. Sie stellen äußerst komplexe Strukturen dar, die zu vielen detaillierten Analysen herausgefordert haben. Die Vorstufe der Zellwand ist die Zellplatte, eine cellulosefreie Struktur, die während der mitotischen Zellteilung zwischen den beiden Tochterkernen gebildet wird. Nachdem sich auf beiden Seiten die neue Zellmembran ausgebildet hat, reift die Zellplatte (eine stark hydratisierte Form) zu einer Mittellamelle. Während des Zellwachstums wird der Bereich der neuen Zellwand durch Intussuszeption vergrößert, d.h. das neue Material wird in die bestehende Matrix eingebaut. Die Dicke wächst durch Apposition, d.h. es werden neue Schichten an Wandmaterial hinzugefügt.
Die primäre Zellwand ist ein komplizierte Anordnung von Kohlenhydraten. Die Hemisubstanzen sind Hemicellulosen und Polyuronide, Pflanzengummi, Schleime (z.B. Fucoidin, Laminarin, Algen, Agar-Agar, Carrageen) und Speicherkohlenhydrate (z.B. Arabane, Xylane, Mannane, Galactoarbane). [M. McNeil et al. Ann. Rev. Plant Biochem. 53 (1984) 625-663] Diese Kohlenhydrate bilden die dicken Wände bestimmter Pflanzen, wie z.B. von Dattelpalmen und vegetabilischem Elfenbein. Fragmente dieser Kohlenhydrate (Oligosaccharine) können potente Effektoren der Zellfunktion sein. Die Zusammensetzung der primären Zellwand scheint nicht zufällig zu sein und die Expression zahlreicher Kohlenwasserstoff-übertragender Enzyme zu erfordern, um die korrekte Struktur zu erreichen.
Die sekundären und tertiären Zellwände enthalten Struktur-bildende und versorgende Materialien. Bei den meisten Pflanzen ist die Hauptstruktursubstanz die Cellulose, die ein Netzwerk aus submikroskopischen Mikrofibrillen aufbaut. Bei Basidiomyceten und Phycomyceten besteht dieses Netzwerk aus Chitin. Bei Pflanzen sind in den Zwischenräumen des Netzwerks Inkrusten eingelagert, wie z.B. Lignin, Kieselsäure (Equisetum und Diatomeen), Calciumcarbonat (Armleuchtergewächse) oder Calciumoxalat (Zypressen).
Akkrusten sind bei den Zellen des Abschlussgewebes (Epidermis, Periderm) das Cutin und das Suberin. Cutin bildet eine Kutikula wecselnder Stärke. Suberin bildet Korkschichten, z.B. bei der Korkeiche (Quercus suber). Die Zellwände einiger Pflanzen scheiden Wachs aus, z.B. die Wachspalmen der Anden (Copernicia cerifera). Die Wandauflagerungen von Pollenkörnern und Gefäßkryptogamensporen (z.B. Farnsporen) werden durch die chemisch extrem widerstandsfähigen Sporopollenine gebildet.
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