CAM-Pflanzen

CAM-Pflanzen, Pflanzen, die starken Wasserverlust vermeiden, indem sie tagsüber ihre Stomata geschlossen halten und nur nachts öffnen, damit CO₂ ins Blattinnere gelangen kann und somit für die CO₂-Fixierung zur Verfügung steht. Als Anpassung weist ihr Stoffwechsel einige Besonderheiten auf, wobei CAM für Crassulaceen-Säurestoffwechsel (engl. crassulacean acid metabolism) steht. Dabei wird CO₂ im CAM-Weg nachts durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase) in Form von HCO₃^- im Cytosol unter Bildung von Oxalacetat fixiert, das wiederum zu Malat reduziert wird. Malat gelangt in die Vakuole und wird dort in Form von freier Äpfelsäure gespeichert (diurnaler Säurerhythmus). CAM-Pflanzen zeichnen sich deshalb häufig durch große Vakuolen in ihren Blattzellen aus. ( vgl. Abb. )

Tagsüber läuft der umgekehrte Prozess ab; das nach einer Decarboxylierung durch das NADP-abhängige Malatenzym oder durch die PEP-Carboxykinase freiwerdende CO₂ kann in die Chloroplasten diffundieren und dort im Calvin-Zyklus fixiert werden. Die geschlossenen Stomata sorgen dafür, dass das CO₂ nicht aus den Blättern entweicht. Im Unterschied zu den C₄-Pflanzen findet bei CAM-Pflanzen nicht eine räumliche, sondern vor allem eine zeitliche Trennung von primärer CO₂-Fixierung und Calvin-Zyklus statt. Dies wird vor allem durch die tagesrhythmische Phosphorylierung der PEP-Carboxylase gewährleistet. Nachts ist das Enzym phosphoryliert und gegenüber cytosolischem Malat unempfindlich. Tagsüber ist es dephosphoryliert, wodurch seine Aktivität durch geringste Malatkonzentrationen inhibiert wird. Wie auch bei den C₄-Pflanzen verhindert die hohe CO₂-Konzentration im Blattgewebe die Oxygenase-Aktivität der Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase und somit die Fotorespiration.

Zu den CAM-Pflanzen gehören nicht nur die sukkulenten Dickblattgewächse (Crassulaceae), nach denen dieser Typ der CO₂-Fixierung benannt ist, sondern auch viele Arten aus den Familien Cactaceae, Agavaceae und Euphorbiaceae. Die Ananas ist ebenfalls eine CAM-Pflanze. Eine Reihe von Pflanzen sind zudem in der Lage, den CAM-Stoffwechsel fakultativ zu betreiben. So wechselt die Eispflanze, Mesembryanthemum crystallinum (Aizoaceae), bei Wassermangel vom C₃-Weg (C₃-Pflanzen) zum CAM-Weg.