Lexikon der Biochemie: reduktiver Citrat-Zyklus
reduktiver Citrat-Zyklus, reduktiver Carbonsäure-Zyklus, der Stoffwechselzyklus, der von photosynthetischen Bakterien der Familie Chlorobiaceae (grüne Schwefelbakterien) dazu genutzt wird, die photoautotrophe CO2-Fixierung durchzuführen. Im Gegensatz dazu wenden alle anderen photosynthetischen Organismen den reduktiven Pentosephosphat-Zyklus (Calvin-Zyklus) an. Der r. C. stellt im wesentlichen einen modifizierten Tricarbonsäure-(TCA-)Zyklus dar. Er wird mit Hilfe von ATP und der während der Lichtphase der Photosynthese erzeugten Reduktionskraft in die entgegengesetzte Richtung (bezogen auf den TCA-Zyklus) angetrieben. Der Zyklus fixiert je Durchgang zwei CO2-Moleküle und bildet ein Molekül Acetyl-CoA. Das Endprodukt des gesamten CO2-Fixierungprozesses ist – wie beim Calvin-Zyklus – Triosephosphat. Dieses Triosephosphat entsteht aus im r. C. gebildeten Acetyl-CoA auf einem Stoffwechselweg, der der zweiten Hälfte einer umgekehrten und leicht veränderten Glycolyse entspricht. Das Acetyl-CoA wird durch reduktive Carboxylierung in Pyruvat überführt. Auf dem Weg zum Triosephosphat werden also durch den r. C. insgesamt drei CO2-Moleküle fixiert. Dabei werden ATP und Reduktionskraft, die während der Lichtphase der Photosynthese erzeugt werden, verbraucht.
Im r. C. werden zwei Reaktionen des TCA-Zyklus durch alternative Reaktionen ersetzt, die durch Nicht-TCA-Enzyme katalysiert werden: 1) anstelle der durch Citrat-(si)-Synthase (EC 4.1.3.7) katalysierten Citratbildung aus Acetyl-CoA und Oxalacetat liegt die durch ATP-Citrat-(pro-3S)-Lyase (EC 4.1.3.8) katalysierte, ATP-getriebene Spaltung von Citrat in Acetyl-CoA und Oxalacetat vor (Gl. 1); und 2) anstelle der durch den α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex katalysierten oxidativen Decarboxylierung von α-Ketoglutarat zu CO2 und Succinyl-CoA liegt die durch α-Ketoglutarat-Synthase (EC 1.2.7.3) katalysierte reduktive Carboxylierung von Succinyl-CoA vor (Gl. 2), wobei als Reduktionsmittel reduziertes Ferredoxin (Fdred) verwendet wird:
Citrat + CoA + ATP → Acetyl-CoA + Oxalacetat + ADP (1)
Succinyl-CoA + CO2 + Fdred → a-Ketoglutarat + CoA + Fdox (2)
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