Lexikon der Biologie: Centromer
Centromer s [von *centro –, griech. meros = Teil], Zentromer, Region eines Chromosoms, die die Schwesterchromatiden zusammenhält und in der Meta-/Anaphase von Mitose und Meiose als Ansatzpunkt für die Spindelfasern dient ( vgl. Abb. ). Der Verlust des Centromers führt zur Inaktivierung des Chromosoms und schließlich zu dessen Verlust (bei der Konstruktion eines künstlichen Chromosoms muß daher unbedingt ein Centromer eingebaut werden). Im Verlauf der Mitose erscheint das Centromer während der Meta-/Anaphase gewöhnlich als eine achromatische, feulgen-negative (negativ heteropyknotische; Feulgensche Reaktion) Einschnürung (Primäreinschnürung), in der das Chromatin besonders dicht kondensiert zu sein scheint. In der Frühphase der Zellteilung (späte Prophase) binden sich an jedem Centromer zwei Proteinkomplexe, die Kinetochoren, über die die replizierten Chromosomen an Mikrotubuli des Spindelapparats binden. Diese Kinetochoren haben entgegengesetzte Orientierung und stellen die eigentlichen Organellen der Chromosomenbewegung während der Anaphase dar. (Die Begriffe Centromer und Kinetochor wurden ursprünglich synonym für die lichtmikroskopisch zu beobachtende, zusammengezogene Region von Metaphasechromosomen gebraucht.) Während der entsprechenden ersten Stadien einer Meiose ist aufgrund einer anderen Spiralisierung eine Einschnürung im allgemeinen nicht sichtbar oder erst nach einer bestimmten Behandlung der Zellen. Die spezifische DNA-Sequenz der Centromere wird während der S-Phase des Zellzyklus zunächst nicht repliziert (Replikation); erst beim Übergang von der Meta- zur Anaphase wird dies nachgeholt. – Am besten untersucht sind die Centromere von Chromosomen der Hefe Saccharomyces cerevisiae (Backhefe, Saccharomyces). Die wesentlichen DNA-Sequenzen sind etwa 110–130 Basenpaare lang, enthalten einen hohen Anteil an A/T-Paaren und sind frei von repetitiven Sequenzen. Genaue Analysen zeigen einen dreigliedrigen Aufbau, wovon der mittlere, bilateralsymmetrische Teil mit der Bezeichnung CDEIII absolut essentiell ist. Diese Sequenz kann Proteine binden und ist vermutlich die Informationsgrundlage für die Anordnung der Proteinkomplexe des Kinetochors. Bei den viel größeren Centromeren höherer Eukaryoten fällt neben dem Zentralelement der hohe Anteil an Satelliten-DNA, d. h. Tausende aufeinanderfolgende Tandemkopien kurzer Sequenzen aus 5–10 Basenpaaren, auf. Die genaue Zusammensetzung und die Wechselwirkungen zwischen DNA und Proteinen sowie die Funktion der Satelliten-DNA im eukaryotischen Centromer sind noch nicht geklärt. – Die Lage des Centromers auf dem Chromosom ist genetisch determiniert und wird zur Klassifizierung herangezogen: mediane Centromere liegen in der Mitte des Chromosoms, submediane Centromere annähernd in der Mitte des Chromosoms, subterminale Centromere in der Nähe des Chromosomenendes und terminale Centromere am Ende des Chromosoms. Nach der Position des Centromers auf dem Chromosom wird häufig auch eine vergleichbare Klassifizierung der Chromosomen durchgeführt: man unterscheidet entsprechend metazentrische, submetazentrische, akrozentrische und telozentrische Chromosomen. Das Verhältnis der Länge des kurzen Chromosomenarms zur Chromosomengesamtlänge wird Centromerenindex genannt. anaphase-promoting complex, Äquatorialebene, CEN-Sequenzen, Centromerautoorientierung, Centromerfusion, Centromerinterferenz, Centromerkoorientierung, Centromermißteilung, Centromerpolarisation, Centromerrepulsion, Chromosomenkarte ( Chromosomenkarte I
Chromosomenkarte II
Chromosomenkarte III
Chromosomenkarte IV
), Fragmentation, Genkonversion, Isochromosomen, Mikrotubuli; Meiose.
G.St./S.Kl.
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Centromer Ansatz der Spindelfasern an die Centromere der gepaarten homologen Chromosomen während der Metaphase I der Meiose. Durch diese Anordnung ist die Chromosomentrennung in der Anaphase I gesichert. |
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