Lexikon der Biologie: Spindelapparat
Spindelapparat, Spindel, Kernspindel, Kernteilungsspindel, Teilungsspindel, spindelförmige Zellstruktur, die bei der Mitose (Farbtafel) und Meiose (Farbtafel) für die Verteilung der Chromatiden durch deren Bewegung zu den Spindelpolen (Kinetozentren) sowie das Auseinanderweichen der Spindelpole verantwortlich ist. Strukturelemente des Spindelapparats sind die Spindelfasern (Kernspindelfasern), die jeweils aus Bündeln von Mikrotubuli aufgebaut sind. – Bei Höheren Pflanzen und Tieren enthält der Spindelapparat 2 verschiedene Spindelfasertypen: die Zentralfasern oder Polfasern, die jeweils vom Spindelpol bis zum Spindeläquator reichen, wo sich die Polfasern der beiden Halbspindeln überlappen, und die Zugfasern oder Chromosomenfasern, die sich von den Centromeren der Chromosomen in Richtung Spindelpol erstrecken. Der Aufbau der Spindelfasern aus dem zellulären Tubulin-Pool (Tubuline) beginnt in der Prophase. Bildungszentren sind dabei zunächst nebeneinanderliegende schalenförmige Bereiche (Polkappen), in denen sich bei tierischen Zellen auch die Centriolen befinden. Bei tierischen Zellen bilden sich vom Centriol-Bereich als Zentrum strahlenförmig Mikrotubulibüschel aus (= Asteren; dieser Spindelapparat-Typ wird als Astraltyp oder auch Amphiastraltyp bezeichnet). Durch Verlängerung der Fasern zwischen den Asteren weichen diese auseinander, bis sie die Pole einer Spindel bilden. Bei Pflanzenzellen werden nur die Mikrotubuli zwischen den Bildungszentren aufgebaut (Anastraltyp). Am Metaphase-Chromosom wird am Centromer eine primäre Einschnürung sichtbar – eine plattenartige Struktur, die durch eine besondere Nucleotidsequenz ausgezeichnet ist. Dieses sog. Kinetochor (Anheftungsstelle der Mikrotubuli mit ihren Plus-Enden) ist ein mehrschichtiger Proteinkomplex, der im Bereich des Centromers an die Schwesterchromatiden assoziiert und diese mit dem Spindelapparat verbindet. Der Proteinkomplex setzt sich aus Dyneinen, Kinesinen und anderen, weniger gut charakterisierten Proteinen zusammen. Die Polfasern sind mit ihrem Plus-Ende zum Äquator (Äquatorialebene) hin orientiert, das Plus-Ende der Chromosomenfasern befindet sich an den Kinetochoren, das Minus-Ende von Pol- und Chromosomenfasern ist jeweils das polwärts gerichtete Ende ( vgl. Abb. ). Die polwärts gerichteten Bewegungen werden der Aktivität von Dyneinen im Kinetochor zugeschrieben, die vom Pol weg gerichteten der Interaktion von Kinesinen an den Chromosomenarmen mit nicht an ein Kinetochor gebundenen Polmikrotubuli. Man unterscheidet in der Anaphase 2 Bewegungsvorgänge: 1) den Transport der Chromosomen polwärts (Anaphase A) und 2) das Auseinanderweichen der Pole selbst (Anaphase B). Nach Teilung der Centromere in der Anaphase A bewegen sich die Chromatiden in Richtung Spindelpol, wobei die Kinetochormikrotubuli vom Plus-Ende her, also an den Kinetochoren, abgebaut werden. In der Anaphase B schieben Kinesine im Überlappungsbereich der Polmikrotubuli die antiparallelen Mikrotubuli und damit auch die Pole auseinander. Außerdem wird gleichzeitig häufig eine Verlängerung der Polmikrotubuli an den Plus-Enden beobachtet, so daß sich die Schiebestrecke verlängert. Auch eine chemo-motorisch gesteuerte Bewegung der Kinetochoren entlang der Spindelfasern und eine damit verbundene Bewegung der Schwesterchromatiden zu den entgegengesetzten Polen ist beschrieben worden. In der Telophase werden zunächst die Chromosomenfasern, später auch die Polfasern wieder abgebaut. Beim Auseinanderweichen der Pole und Auseinandergleiten der Polfasern wirkt wahrscheinlich eine Dynein-ähnliche ATPase mit, denn diese Bewegungen werden durch Dynein-Inhibitoren unterdrückt. Solche Inhibitoren gehören damit (wie z.B. auch Colchicin) zu den sog. Spindelgiften (Mitosegifte) – Substanzen, die Aufbau und Funktion des Spindelapparats und damit die Mitose verhindern. – Neben den oben beschriebenen existieren noch andere Spindelapparat-Typen. Z.B. verfügen Protisten (Protista) und Pilze über eine Spindel, die innerhalb der Kernmembran (Kernhülle) ausgebildet wird und deren Mikrotubuli von Pol zu Pol reichen. Durch Längenwachstum der Mikrotubuli wird der Kern auseinandergedrückt, und die an die innere Kernmembran assoziierten Chromosomen wandern Richtung Pol durch Vergrößerung der Kernmembranfläche. anaphase-promoting complex, Centromerautoorientierung, Cytokinese, Motorproteine, Zellkern.
D.W./S.Kl.
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Spindelapparat
Schematische Darstellung der 3 verschiedenen Arten von Mikrotubuli im mitotischen Apparat. Die Astralmikrotubuli wie auch die mit den Chromosomen verbundenen Kinetochormikrotubuli und die Polmikrotubuli gehen von den Polen aus. Ihre Plus-Enden weisen von den in den Polen liegenden Centrosomen weg.
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