Kakteengewächse, Kakteen, Kaktusgewächse, Cactaceae, fast ausschließlich auf dem amerikanischen Kontinent heimische Familieder Nelkenartigen, die heute in 3 Unterfamilien mit insgesamt etwa 1650 Arten in 130 Gattungen unterteilt wird ( ä vgl. Tab. 1 ). Fast alle Kakteengewächse wachsen in Trockengebieten mit unregelmäßigen Niederschlägen (Halbwüsten) oder als Epiphyten in Nebelwäldern Süd- und Mittelamerikas. Sie sind fast immer sukkulent (meist Stammsukkulenten) und überwiegend blattlos. Ihr äußeres Erscheinungsbild ist sehr mannigfaltig und reicht von Zwergformen mit wenigen Zentimetern Durchmesser bis zu Riesenkakteen von 15 m Höhe. Die einzeln, in Gruppen oder Polstern wachsenden Spezies können dabei eine säulen-, zylinder-, kugel- oder scheibenförmige Gestalt besitzen. Der verzweigte oder unverzweigte „Stamm“ ist meist gegliedert, gerippt oder warzig. Eine erhabene Stelle entspricht morphologisch einem Blattgrund (sog. Podarium) oderist aus der Verwachsung mehrerer solcher hervorgegangen (Rippe). Auf diesen Polstern oder Rippen stehen stark reduzierte, axilläre Kurztriebe, die Areolen, deren Blattanlagen sich zu Blättern (selten, meist rudimentär), Dornen oder auch Borsten und Haaren entwickeln. Die Blütenbildung erfolgt zum Teil an speziellen Areolen (Cephalien;Cephalium). Die leuchtendweiß, gelb, orange, rosa, rot oder purpurn gefärbten Blüten sind zumeist staminokarpellat und radiär bis zygomorph. Mit ihren zahlreichen, spiralig angeordneten Blüten- und Staubblättern, die fließend in grüne Hochblätter übergehen, weisen sie einen eher primitiven Bau auf. Die Bestäubung erfolgt durch Tag- und Nachtfalter (Schmetterlingsblütigkeit), teils auch durch Vögel (Ornithogamie) und Fledermäuse (Chiropterogamie). Der aus 2 bis vielen verwachsenen Fruchtblättern bestehende und meist mit Haaren, Borsten oder Dornen bedeckte Fruchtknoten ist unterständig und ungefächert; er enthält zahlreiche Samenanlagen. Die Frucht ist eine meist fleischige Beere. Innerhalb der Familie Kakteengewächse ist eine zunehmende Reduktion der Blätter zu beobachten. Die Assimilation wird dabei von den äußeren Rindenschichten vor allem junger Triebe des Achsenkörpers übernommen. Die so erreichte Oberflächenverkleinerung sowie eine verdickte, durch eine Wachsschicht geschützte Epidermis und versenkte Spaltöffnungen ermöglichen es den Pflanzen, mit dem in ihrem Innern gespeicherten Wasser lange Trockenperioden zu überstehen. Dem gleichen Zweck dient auch der diurnale Säurerhythmus vieler Kakteen. Am Anfang der Reduktionsreihe stehen die Gattungen der Unterfamilie Pereskioideae. Bei den 16 Arten der von Südmexiko bis Nordargentinien verbreiteten Gattung Pereskia ( ä vgl. Abb. 1 ) handelt es sich um normale, wenig sukkulente Sträucher und Bäume der südamerikan. Savannen. Die an den schlanken, bedornten Ästen stehenden, relativ großen Blätter werden in der Trockenzeit abgeworfen. Bei der Unterfamilie Opuntioideae werden die Blätter nur rudimentär angelegt; sie sind klein und zylindrisch und fallen bald ab. Charakteristisch für die Sippe sind neben oder anstelle von Dornen auftretende Büschel kurzer, mit Widerhaken versehener und leicht abbrechender Borsten, die als Glochidien bezeichnet werden. Größte Gattung dieses Verwandtschaftskreises und der Kakteengewächse insgesamt ist die Opuntie (Opuntia). Ihre im warmen und tropischen Amerika (außer im brasilianisch-tropischen Regenwald) heimischen, zum Teil jedoch in andere Regionen verschleppten und eingebürgerten, über 200 Arten sind äußerst vielgestaltig. Die Triebe der strauchigen oder baumförmigen Pflanzen sind in zylindrische, rundliche oder flache, breite Glieder unterteilt, auf deren Oberfläche die Areolen in gleichmäßigen Abständen verteilt sind; auf die am Rand der Sproßglieder stehenden, gelben oder roten Blüten folgen eßbare, grün, gelb oder rot gefärbte Früchte. Bekannteste Art ist der heute auch im Mittelmeergebiet, Australien und Südafrika verbreitete Feigenkaktus, Opuntia ficus-indica ( ä vgl. Abb. 1 und Mediterranregion IV). Der reich verzweigte, bis 5 m hohe und breite Strauch oder kleine Baum besteht aus flachen, ovalen Gliedern, die bis zu 60 cm lang und 40 cm breit werden können. Er wird wegen seiner ovalen, bis zu 9 cm langen und je nach Sorte gelben bis dunkelroten Früchte (Kaktusfeigen) vielerorts angebaut. Das süße Fruchtfleisch kann roh gegessen oder zu Konfitüre verarbeiten werden (Inhaltsstoffe ä vgl. Tab. 2 ). Bestimmte Formen von Opuntia ficus-indica und Opuntia tomentosa sind Nährpflanzen für die echte Cochenille-Schildlaus, aus der das Carmin gewonnen wird. Stellenweise sind verwilderte Opuntien zu lästigen Unkräutern geworden, da sie sich über abgefallene Sproßglieder rasch vegetativ vermehren können. Die Unterfamilie Cactoideae (Cereoideae), der die weitaus meisten Kakteengewächse angehören, ist hinsichtlich Blattreduktion, Internodienstauchung und Sukkulenz am weitesten entwickelt; Blätter oder Blattrudimente fehlen ganz. Hier finden sich auch epiphytische oder kletternde Kakteengewächse (Hylocereae) mit oft reichverzweigten, überhängenden Trieben. Der aus Mexiko und Mittelamerika stammende Waldcereus (Hylocereus) hat bis 10 cm breite, geflügelte oder abgeflachte Sprosse und große, weiße, trichterförmige Blüten, die sich nachts öffnen. Einige seiner 20 Arten dienen als Pfropfunterlage. Die im tropischen Amerika beheimatete Gattung Rhipsalis (Rutenkaktus, Binsenkaktus oder Korallenkaktus) umfaßt rund 50 Arten mit stark verzweigten und sehr vielgestaltigen (zylindrischen, 3–5kantigen oder blattartig verbreiterten) Trieben und kleinen, weißen oder blaßrosafarbenen Blüten. Eine einzige Art (Rhipsalis baccifera) kommt über das Hauptverbreitungsgebiet der Kakteengewächse hinaus in Afrika, auf Madagaskar und Sri Lanka vor. Sie weicht u.a. in der Chromosomenzahl von amerikanischen Arten ab, was auf ein natürliches Vorkommen hindeuten könnte. Schlumbergera truncata (syn. Zygocactus truncatus), der Gliederkaktus oder Weihnachtskaktus, ist vor allem aufgrund der schönen rosa bis tief violetten Blüten, die um die Weihnachtszeit erscheinen, eine beliebte Zierpflanze; es werden auch Hybridformen gezüchtet. Ähnlich ist Hatiora gaertneri (syn. Rhipsalidopsis gaertneri, syn. Schlumbergera gaertneri), der scharlachrot blühende Osterkaktus. Wegen der charakteristischen, relativ kurzen, flachen Glieder der Triebe werden beide Arten manchmal zu den Blattkakteen gezählt; eigentlich sind dies jedoch nur die Arten der Gattung Epiphyllum (Blattkaktus; Nordamerika VIII; und nahe Verwandte, z.B. Nopalxochia) mit gleichfalls flachen, aber oft stark verlängerten und am Rande deutlich gekerbten Gliedern. Diese meist weißlich blühenden Epiphyten sind von Mexiko bis Südamerika heimisch. Zuchthybriden von Epiphyllum ( ä vgl. Abb. 1 ) werden oft als Phyllocactus oder Epicactus bezeichnet. Es handelt sich dabei um nur 30–60 cm hohe Pflanzen mit abgeflachten, überhängenden, am Rande gewellten oder gekerbten Trieben und einer Fülle großer, trichterförmiger Blüten in Weiß-, Orange-, Rosa-, Rot- oder Purpurtönen. Der Sonnencereus (Heliocereus), ein bevorzugter Kreuzungspartner von Epiphyllum, hat bis zu 90 cm lang herabhängende, 5 cm breite Triebe mit 3–5 schmalen Rippen und hellrote Blüten. Ebenfalls lang herabhängende Triebe besitzt der Schlangenkaktus (Aporocactus). Zu der 20 Arten umfassenden, von Texas bis ins nördliche Südamerika vorkommenden Gattung Selenicereus gehören kletternde Gewächse mit kantigem Sproß und kurzen Dornen. Berühmt ist vor allem die auf den Antillen und im östlichen Mexiko vorkommende „Königin der Nacht“ (Selenicereus grandiflorus; ä vgl. Abb. 1 und Südamerika I) mit prächtigen, duftenden, weiß bis goldgelb gefärbten Blüten, die sich nur eine Nacht lang öffnen. Andere Mitglieder der Unterfamilie Cactoideae wachsen auf dem Boden (Cereae). Der Silberkerzenkaktus (Cleistocactus), mit 50 Arten von Peru bis Nordargentinien verbreitet, hat schlanke, meist säulenförmige Triebe, deren Rippen dicht mit feinen Dornen besetzt sind; die bis 3 m hohe Art Cleistocactus strausii besitzt zusätzlich lange, weiße Borsten. Einige Arten der Gattung gehörten früher zu der inzwischen aufgelösten Gattung Borzicactus. Der mit über 40 Arten von den Antillen bis Ostargentinien (Nordamerika VIII) verbreitete Säulenkaktus (Cereus; ä vgl. Abb. 1 ) zeichnet sich aus durch zahlreiche Stämme mit jeweils wenigen Rippen und weiße oder cremefarbene Blüten; einige seiner Arten können über 10 m hoch werden. Früher war die Gattung wesentlich umfangreicher, da man ihr sämtliche säulenförmigen Kakteenarten zuordnete, die heute eine Vielzahl eigenständiger Gattungen bilden. Hierzu gehört der Schopfcereus (Cephalocereus) mit 3 mexikanischen Arten. Bekannteste hiervon ist das Greisenhaupt (Cephalocereus senilis; ä vgl. Abb. 2 ) mit bis 12 cm langen, silbrigweißen Haaren, die den dornigen, bis 12 m hohen Stamm bedecken. Eine gewisse Ähnlichkeit besitzt der mit 10 Arten in Ecuador, Peru und Bolivien verbreitete Watte-Cereus (Espostoa), dessen Art Espostoa lanata von 2–3 cm langen, seidigweißen Haaren umgeben ist und auch bisweilen als „Greisenhaupt“ bezeichnet wird. Der im Südwesten der USA und in Mexiko heimische Igelsäulenkaktus (Echinocereus; ä vgl. Abb. 2 ) umfaßt 45 kleinwüchsige, vielgestaltige Arten, von denen viele wegen ihrer großen, prächtigen Blüten und dekorativen Dornen als Zimmerpflanzen kultiviert werden. Die zahlreichen Arten der Gattung Trichocereus (Haarcereus) werden neuerdings der Gattung Seeigelkaktus (Echinopsis; s.u.) zugeordnet. Das gleiche gilt für die monotypische, westargentinische Gattung Chamaecereus (Zwergcereus), deren fingerartige, weiche, blaßgrüne Triebe sich über Seitensprosse rasch ausbreiten. Ihre blaßgelbe, chlorophyllose Kulturform 'Lutea' wird auf andere Kakteen gepfropft. Bis 10 m hohe Kandelaberkakteen mit wenig gerippten Stämmen und sehr langen Dornen zeichnen die Gattung Neoraimondia aus (2 Arten in Peru und Bolivien). Ebenfalls riesig ist der kandelaberförmig verzweigte Riesenkaktus (Carnegiea gigantea; Nordamerika VIII). Eher klein sind die 4 Arten der in Nordmexiko und dem Süden Texas heimischen, als Zierpflanze beliebten Bischofsmütze (Astrophytum; ä vgl. Abb. 2 ). Die gelb blühenden, meist kugeligen Kakteen weisen weiche, markante Rippen auf, die bei den Arten Astrophytum myriostigma und Astrophytum asterias keine Dornen tragen, aber dicht mit kleinen weißen Schuppen bedeckt sein können. Zu den Kakteen-Gattungen mit eher rundem Wuchs gehört auch der Kugelkaktus oder Igelkaktus (Echinocactus; ä vgl. Abb. 2 ) mit 5 Arten im Süden der USA und Mexiko. Die im Alter mehrere Meter hohen und 1 m breiten Pflanzen zeichnen sich aus durch ihre mit kräftigen Dornen ( Blatt IV ) besetzten und von tiefen Furchen getrennten Rippen. Am bekanntesten ist der Goldkugelkaktus („Schwiegermuttersessel“), Echinocactus grusonii, mit goldgelben, bis 5 cm langen Dornen. Tief gefurcht ist auch der in der gleichen Region heimische, 23 Arten umfassende Ferokaktus (Ferocactus). Er fällt auf durch seine besonders kräftigen, weiß, gelb, rot oder braun gefärbten Dornen, die breit und hakenförmig (bei der Teufelszunge, Ferocactus latispinus) oder über 10 cm lang und gelb gebändert sein können (wie beim Teufelsnadelkissen, Ferocactus cylindraceus). Ferocactus hamatacanthus gehörte früher zu der eigenständigen, inzwischen aufgelösten Gattung Hamatocactus (Hakenkaktus). Der mit 100 Arten von Peru bis Nordargentinien verbreitete Seeigelkaktus, Echinopsis (syn. Lobivia), ist kugel- bis säulenförmig, auffällig gerippt, dicht mit Dornen bedeckt und hat leuchtend gefärbte, bis 20 cm lange, trompetenförmige Blüten. Reboutia (40 Arten) und Parodia (50 Arten) kommen in der östlichen Kordillere der Anden, von Peru bis Nordargentinien vor. Bei Reboutia handelt es sich um kleinwüchsige, meist kugelige, polsterbildende Kakteen mit spiralig angeordneten Warzen, borstenartigen Dornen und zahlreichen kleinen, trichterförmigen Blüten in kräftigem Gelb, Orange, Rosa oder Rot; bei Parodia um kugelige, Kolonien bildende Kakteen mit Warzen oder Rippen, farbigen Dornen und aus dem Scheitel hervorsprießenden Blüten. Zu Parodia gehören neuerdings auch die zuvor in einer eigenen Gattung zusammengefaßten Arten des Buckelkaktus (Notocactus). Eine besondere Bedeutung für die Kakteenzucht hat, neben den zuvor genannten Gattungen, auch Gymnocalycium. Die rund 50, von Bolivien bis Brasilien heimischen Arten haben einen niedrigen Wuchs, einen breitkugeligen Stamm mit flachen, höckerigen Rippen und relativ wenigen, nach hinten gebogenen Dornen sowie große, weiß, gelb, rosa oder rot gefärbte Trichterblüten. Von Gymnocalycium mihanovichii, einer Art mit horizontalen Furchen zwischen den Rippen, wurden chlorophyllose, farbige Mutanten gezüchtet, die nur überleben können, wenn sie durch Pfropfung auf chlorophyllhaltige Kakteen übertragen werden. Am bekanntesten ist der leuchtendrote 'Red Head', dessen Färbung auf Carotinoide zurückzuführen ist. Die 2 Arten der Gattung Lophophora (Peyotl) haben eine starke Rübenwurzel und einen rundlichen, stachellosen, bis 8 cm breiten, oben abgeflachten Stamm. Die weichen, rundlich-flachen Rippen sind lediglich durch feine Furchen voneinander getrennt und weisen nur einige wenige Areolen mit sehr kurzen, weißen Haaren auf. Erwähnenswert ist die dichte Kolonien bildende, rosa blühende Art Lophophora williamsii („Schnapskopf“), die man in Mittel- bis Nordmexiko und dem Süden Texas findet. Sie wird wegen ihres Gehalts an halluzinogen wirkenden Alkaloiden (Anhaloniumalkaloide, besonders Meskalin) gesammelt und von Indianern zur Erzeugung kultischer Rauschzustände benutzt. Der Warzenkaktus (Mammillaria; Südwesten der USA bis nördliches Südamerika; ä vgl. Abb. 2 und Nordamerika VIII) ist mit 150 Arten die zweitgrößte Gattung der Kakteengewächse. Ein charakteristisches Merkmal ist die funktionelle Differenzierung der Kurztriebe. Auf spiralförmig angeordneten Warzen (Name) stehen die Areolen mit vielgestaltigen (borstigen, haarigen oder mit Haken versehenen) Dornen; zwischendiesen, geschützt durch Dornen und Warzen, die Axillen. Die aus den Axillen hervorgehenden, meist zahlreichen kleinen Blüten sind kranzförmig um den Scheitel der Pflanze angeordnet. Während der trockenen Jahreszeit können sich Mammillarien so zusammenziehen, daß Warzen und Dornen eine dichte „Jalousie“ bilden. Eine ähnliche Strategie, sich vor Verdunstung zu schützen, hat die einzige Art der mittel- und nordmexikanischen Gattung Leuchtenbergia entwickelt. Die bis 0,5 m hohe, agavenähnliche (Agave, Konvergenz) Leuchtenbergia principis bildet an einem kugeligen bis zylindrischen Stamm eine Rosette aus etwa 10 cm langen, blattartigen, an der Spitze mit langen, bastartigen Dornen ausgestatteten Podarien, die sie bei Trockenheit zu einem kompakten, kugeligen Gebilde zusammenziehen kann. Vergrößerte, rosettenförmig angeordnete Podarien findet man auch bei einigen der 6 in Südtexas und Nordmexiko heimischen Arten des dornenlosen Wollfruchtkaktus (Ariocarpus). Sie können eine Länge von 5–8 cm erreichen und an ihrer Spitze dichte, flaumige Haarbüschel tragen. Die an der Sproßspitze erscheinenden, auffälligen Blüten sind cremeweiß, rosa oder gelb. Die cactoide Form kommt als Konvergenzerscheinung auch bei einigen altweltlichen Familien vor (z.B. bei Arten von Wolfsmilch, Mittagsblumengewächsen, Schwalbenwurzgewächsen usw.), die deshalb häufig mit Kakteen verwechselt werden. ä Kakteengewächse .

R.W./N.D.

Lit.: Anderson, M.: Enzyklopädie der Kakteen und Sukkulenten. Köln 1999. Backeberg, C.: Die Cactaceae. Handbuch der Kakteenkunde, Bd. 1–6, Jena 1958/62, Nachdruck 1982/84. Götz, E., Gröner, G.: Kakteen: Kultur, Vermehrung und Pflege; Lexikon der Gattungen und Arten. Stuttgart ⁶1996.

Kakteengewächse (Abb. 1)

Kakteengewächse

Tab.: Einige Inhaltsstoffe des Feigenkaktus, Opuntia ficus-indica (in 100 g eßbarem Anteil).
Energiegehalt: 154 kJ = 36 kcal

*Carotin = Summe aller Provitamin-A-Carotinoide

Kakteengewächse (Abb. 2)