Spaltöffnungen, Stomata, Bezeichnung für die Paare meist bohnenförmig gestalteter Zellen (Schließzellen; ö vgl. Abb. 1 ) mitsamt der zwischen ihnen freigelassenen Lücke (Spalt oder Porus) in den Epidermen (Epidermis) der oberirdischen, von Luft (Atmosphäre) umgebenen grünen Teile der Kormophyten und einer Reihe von Moosen. Spaltöffnungen dienen der Abgabe von Wasserdampf (Transpiration, Wasser, Wassertransport) und dem Gaswechsel (Abgabe von Sauerstoff, Aufnahme von Kohlendioxid). Häufig sind die Schließzellen noch von besonders gestalteten Epidermiszellen umgeben, die ihrerseits an der Funktion der Spaltöffnungen beteiligt sind. Letztere heißen Nebenzellen. Spalt, Schließzellenpaar und Nebenzellen bilden den Spaltöffnungsapparat (Stomakomplex). Der Spalt ( ö vgl. Abb. 2 ) unterbricht die sonst lückenlose Schicht der Epidermiszellen und verbindet die Außenluft mit der wasserdampfgesättigten Luft des Interzellularsystems (Interzellularen). Das gesamte Porenareal eines Blatts nimmt bei den meisten Pflanzen rund 0,5–1,5% der einfachen Blattfläche ein, wenn die Poren geöffnet sind. Der in der Regel besonders große Interzellularraum direkt unter dem Spalt wurde früher Atemhöhle genannt, hat aber mit der Atmung wenig zu tun und heißt nun substomatärer Hohlraum. Die Schließzellen enthalten fast immer Chloroplasten mit reichlichen Vorräten von Stärke. Ihre Zellwände (Zellwand) sind fast immer ungleich verdickt, wie die Querschnitte zeigen. Der besondere Bau der Zellwände von Schließ- und gegebenenfalls Nebenzellen führt bei Turgoränderungen dieser Zellen zu deren Gestaltänderung, so daß der Spalt bei erhöhtem Turgor geöffnet und bei erniedrigtem Turgor geschlossen wird. Durch diese Spaltöffnungsbewegung ( ö vgl. Abb. 3 ) wird insbesondere die Transpiration entsprechend den Außen- und Innenbedingungen reguliert. Dabei wird ein Optimum zwischen Wasserabgabe und CO₂-Aufnahme eingestellt, das über Abscisinsäure gesteuert wird. Die Steuerung der Ionenkanäle, die für die Veränderung des Turgors verantwortlich sind, wird zur Zeit intensivst untersucht. Als Signal für die Schließreaktion konnten Calciumwellen (Calcium) nachgewiesen werden. Dabei wird nicht die Veränderung des Calciumpegels gemessen, sondern die Frequenz der Welle. In bestimmten Mutanten des Abscisinsäure-Signalwegs fehlen diese Wellen, so daß diese Mutanten bei Trockenheit sofort verwelken. Durch Waschen der Schließzelle mit calciumhaltigem und calciumfreiem Puffer im richtigen Rhythmus läßt sich die Schließreaktion wiederherstellen. Es wird also nicht die Menge eines Signalstoffs (Calcium) gemessen, sondern seine Veränderung über die Zeit. – Der Bau der Schließzellen bis hinab in die Micellarstruktur der Zellwände und die davon abhängige Bewegungsrichtung der Wände sind sehr mannigfaltig bei den verschiedenen Pflanzengruppen. Neben dem abweichenden Nadelholztyp lassen sich 3 Haupttypen unterscheiden. Beim Mniumtyp, der einfachsten Form, sind die dem Spalt zugekehrten Zellwände (Bauchwände) der bohnenförmigen Schließzellen dünn, die Außen-, Innen- und Rückenwand verdickt oder ebenfalls dünn. Erhöhter Turgor entfernt Innen- und Außenwand voneinander, so daß die Bauchwand senkrecht zur Epidermisoberfläche gestreckt wird und ihre Wölbung verliert. Der Spalt öffnet sich. Dieser Typ ist vor allem bei den Moosen und Farnen verbreitet. Der Gramineentyp, der bei den Süßgräsern und Sauergräsern, aber auch bei anderen Pflanzengruppen vorkommt, besitzt hantelförmige Schließzellen. Die erweiterten Enden sind dünnwandig, die mittleren Verbindungsstücke weisen stark verdickte Innen- und Außenwände auf. Erhöhter Turgor dehnt die dünnwandigen Enden, und die starren Mittelstücke weichen auseinander. Der Helleborustyp ist der meist verbreitete Typ und kommt bei zahlreichen Einkeimblättrigen Pflanzen und Zweikeimblättrigen Pflanzen vor. Er besitzt wiederum bohnenförmige Schließzellen. Doch ist die Bauchwand durch 2 kräftige Verdickungsleisten verstärkt, während die Rückenwand dünn und elastisch ist. Bei Zunahme des Turgors weicht diese nachgiebige Rückenwand in Richtung der Nebenzellen aus und zieht die weniger dehnungsfähige Bauchwand nach. Bewegungen der Nebenzellen drücken die Schließzellen gleichzeitig etwas nach oben oder unten aus der Epidermisebene hinaus. Neben den als Luftspalten dienenden Spaltöffnungen finden sich bei einigen krautigen Pflanzen als Sonderformen der Spaltöffnungen Wasserspalten (Hydathoden) zur aktiven Wasserabscheidung. Blatt (Tab., Abb.; Farbtafel I–II), Hygrophyten, Kormus, Landpflanzen, Lichtblätter, Luftverschmutzung, Pneumathoden, Sukkulenten; Pilze I , Wasserhaushalt (der Pflanze).

H.L./P.N.

Spaltöffnungen

Abb. 1: Mikroskopische Aufnahme einer Spaltöffnung

Spaltöffnungen

Abb. 2:
1a Flächenansicht und b Querschnitt der Epidermis der Blattunterseite von Tradescantia; sH substomatärer Hohlraum (früher „Atemhöhle“ genannt), Sp Spalt der Spaltöffnung. 2 Regelmäßiges Spaltöffnungsmuster in der unteren Epidermis des Blatts der Christrose (Helleborus niger). 3Entwicklung von Spaltöffnungen: Im einfachsten Fall, z.B. bei vielen Einkeimblättrigen (Monokotylen), entstehen Spaltöffnungen nach inäqualer Teilung einer Epidermiszelle aus der kleineren Zelle (Spaltöffnungsmutterzelle) nach Längsteilung (a, b). Bei den meisten Zweikeimblättrigen (Dikotylen) weisen die Spaltöffnungen jedoch mehrere Nebenzellen auf, die sich durch eine Folge inäqualer Teilungen in verschiedenen Richtungen bilden (c). In der Abb. sind die Nebenzellen in der Reihenfolge ihrer Entstehung (1–6) beziffert. Die 7. Teilung ist eine äquale Teilung, bei der die Schließzellen entstehen.

Spaltöffnungen

Abb. 3:Spaltöffnungsbewegungen (Stomatabewegungen) sind die der Regulation des Gasaustauschs dienenden, aktiv durch physiologische Prozesse kontrollierten Veränderungen der Spaltöffnungsweite (Stomaapertur) mit dem Ziel, sowohl die CO₂-Gaswechselrate als auch die Transpiration zu optimieren. So schließen sich die Stomata z.B. bei Dürrestreß (Pflanzenstreß). Die Spaltöffnungsbewegungen sind dabei letztlich auf Veränderungen des Turgors in den Schließzellen zurückzuführen, die durch eine Vielzahl von Umweltfaktoren, wie z.B. Lichtintensität und Lichtqualität (Lichtfaktor), Temperatur, relative Luft-Feuchtigkeit und die intrazelluläre CO₂-Konzentration kontrolliert werden. Neben diesen exogenen Faktoren werden Spaltöffnungsbewegungen auch durch die innere Uhr (Chronobiologie) kontrolliert. Spaltöffnungsbewegungen zählen durch ihre Reaktion auf die genannten Faktoren somit zu den Nastien. – Die Wirkung von Blaulicht (Blaulichtrezeptor) und dem Phytohormon Abscisinsäure (ABA) auf das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen wurde u.a. mittels der patch-clamp-Methode besonders gut untersucht. So führt die Bestrahlung mit Blaulicht zum Öffnen der Stomata, weil nach Wahrnehmung des Lichtsignals in den Chloroplasten der Schließzellen eine H⁺-ATPase (Protonenpumpe) in deren Plasma-Membran aktiviert wird und eine protonenmotorische Kraft für die Aufnahme osmotisch aktiver Ionen (K⁺, Cl^–, Malat) und anderer Substanzen (z.B. Saccharose) erzeugt. ABA bewirkt hingegen den Stomaschluß, indem es eine intrazelluläre Signalkette in Gang setzt, an der Calcium und Inositol-1,4,5-triphosphat (IP₃, Inositol-1,4,5-triphosphatrezeptor) als sekundäre Boten beteiligt sind. Sie führt zu einer Blockierung bestimmter Ionenkanäle, so daß der Turgor der Schließzellen abnimmt und sich die Spaltöffnungen somit schließen. – Neben den bereits beschriebenen photonastischen (Photonastie) Spaltöffnungsbewegungen kommt es in Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit auch zu hydronastischen Spaltöffnungsbewegungen. Eine hydroaktive Form, die mit einer durch Veränderung des Gehalts an osmotisch aktiven Verbindungen (Osmose) bedingten Turgoränderung einhergeht, wird unterschieden von einer hydropassiven Form. Die hydropassive Form wird nicht durch Änderungen des Turgors der Schließzellen selbst, sondern des Turgors der diese umgebenden Epidermiszellen verursacht. Bei starkem Dürrestreß können sich die Stomata zunächst öffnen, bevor sie hydroaktiv geschlossen werden. Dies läßt sich auch bei einem frisch abgeschnittenen Blatt beobachten. Die den Spaltöffnungsbewegungen zugrundeliegenden Mechanismen lassen sich als Rückkopplungssystem auffassen, bei dem unterschiedliche Faktoren parallel oder hintereinander wirksam werden. (Die Abb. zeigt – schematisch – das bei der Steuerung der Spaltöffnungsbewegungen wirkende Rückkopplungssystem; die direkte photonastische und die thermonastische Steuerung sind nicht dargestellt.) Ein Beispiel ist die hydroaktive Rückkopplung, die bei Dürrestreß einen Stomaschluß durch die Synthese von ABA zur Folge hat. Ferner bewirkt die Bestrahlung eines Blatts mit Licht eine Erniedrigung der intrazellulären CO₂-Konzentration und dadurch ein Öffnen der Stomata.