Säugetiere, Mammalia, Theria, warmblütige, meist fellbedeckte Tetrapoden, die mit Ausnahme der eierlegenden Monotremata lebendgebärend sind und Brutpflege betreiben. Ihren Nachwuchs ziehen sie mit einer nährstoffreichen Milch aus speziellen Milchdrüsen auf. Im Vergleich zu Reptilien besitzen die Säugetiere bei gleichen Körperdimensionen eine größere Gehirnmasse. Erwähnenswert ist ferner, daß die Haare der Säugetiere den Reptilschuppen nicht homolog sind. Kennzeichnende Skelettmerkmale der Mammalia sind ( Abb. 1): a) Reduktion der zahntragenden Unterkieferknochen auf das Dentale, b) Ausbildung eines sekundären Kiefergelenks zwischen Dentale und Squamosum, c) Knochen des primären (Reptil-) Kiefergelenks werden zu Gehörknöchelchen umgebildet: das Articulare wird zum Malleus (Hammer), das Quadratum zum Incus (Amboß), d) Ausbildung eines sekundären Gaumens zur Trennung von Atmung und Nahrungsaufnahme, e) heterodontes Gebiß mit mehrhöckerigen, mindestens zweiwurzeligen Molaren und Okklusionsmuster und f) höchstens zwei Zahngenerationen.

Fast gleichzeitig mit den Dinosauriern erscheinen in der Obertrias auch die Säugetiere. Sie stammen von einem bisher noch nicht fossil nachgewiesenen Vertreter der Cynodontier aus der Gruppe der synapsiden Reptilien ab. Die ältesten bekannten Säuger Adelobasileus aus der frühen Obertrias von Texas und Sinocodon aus dem Unterjura von China sind nur durch wenige Reste nachgewiesen. Sehr viel besser bekannt sind die unterjurassischen Gattungen Megazostrodon und Morganucodon. Im Jura kommen als weitere Gruppen die Dryolestidae, die Triconodonta, die Docodonta, die Symmetrodonta und vor allem die Multituberculata hinzu. Bis auf letztere sterben sie während der Kreide aber wieder aus; Multituberculaten kennt man bis ins obere Eozän. Alle diese frühen Säuger muß man sich als kleine, spitzmaus- oder nagerähnliche Tiere vorstellen, die sich vorwiegend insektivor ernährt haben, aber auch pflanzliche Nahrung nicht verschmähten. Von manchen Autoren werden sie als Mammaliaformes klassifiziert, da sie noch Merkmale der Reptilverwandtschaft zeigen, die bei den Metatheria (Beuteltiere) und Eutheria (Placentatiere) endgültig verschwunden sind. So können beispielsweise Quadratum und Articulare noch am Unterkiefer persistieren, obwohl sie bereits als schallübertragende Organe im Einsatz sind. Bei basalen Formen wie Sinocodon sind mehr als zwei Zahngenerationen nachgewiesen, und die für die modernen Säugetiere ›primitive‹ Zahnformel (s.u.) ist in vielen Gruppen noch nicht verwirklicht. So sind z.B. bei den Docodonten und Dryolestiden bis zu acht Backenzähne bekannt. Für die Eutheria gilt eine primitive Zahnformel von 3-1-4-3 (Schneidezähne, Eckzahn, Vorbacken- und Backenzähnen) jeweils im Ober- und Unterkiefer. Bei den ursprünglicheren Metatheria ergibt sich eine entsprechende Zahlenreihe mit 5-1-3-4 für den Oberkiefer und 4-1-3-4 für den Unterkiefer. Die außerordentlich divers gestalteten Höckermorphologien der Molaren bei Meta- und Eutheria lassen sich auf einen Grundtyp, den tribosphenischen Molar zurückführen, der ab der Oberkreide fossil nachweisbar ist. Dieser Grundtyp besteht bei den Oberkieferzähnen aus drei Haupthöckern (Para-, Meta-, Protocon), die als Trigon mit nach innen gerichteter Spitze (Protocon) angeordnet sind. Die unteren Backenzähne weisen ebenfalls im Dreieck stehende Haupthöcker auf (Para-, Meta-, Protoconid), jedoch mit nach außen weisender Spitze. Nach posterior schließt sich an das Trigonid zusätzlich ein sogenanntes Talonidbecken an, das auch von drei Höckern (Meso-, Hypo-, Entoconid) gebildet wird. Beim Kauvorgang arbeiten die Zähne des Ober- und Unterkiefers leicht versetzt aneinander vorbei, so daß eine präzise Okklusion und damit ein effektives Schneiden und Quetschen der Nahrung erreicht wird. Die primitiven Zahnformeln sowie das Höckermuster der Backenzähne wurden von vielen Theriergruppen im Laufe ihrer Evolution zum Teil extrem abgewandelt.

Während im Mesozoikum als dem Zeitalter der Reptilien die Mammalia insgesamt meist klein blieben, gilt das Aufblühen der Säugetiere an der Kreide/Tertiär-Grenze nach dem Erlöschen vieler Reptilgruppen, insbesondere der Dinosaurier, als klassisches Beispiel einer adaptiven Radiation. Im Paläozän und unteren Eozän entstand eine Fülle verschiedenartigster Entwicklungslinien ( Abb. 2), von denen einige zu den rezenten Ordnungen führen, einige jedoch im Tertiär wieder erlöschen. Das Verständnis der Mammalia-Phylogenie beruht vor allem auf Zahnmerkmalen. Die mit Zahnschmelz überzogenen Zähne sind aufgrund ihrer Widerstandsfähigkeit die häufigsten Säugerfossilien. Die seit den letzten 20 Jahren intensiv betriebene Untersuchung der Zahnschmelzmikrostrukturen konnte wichtige neue Beiträge zur Klärung systematisch-phylogenischer Fragen liefern.

Die Monotremen, auch Kloakentiere oder Eierlegende Säugetiere, sind in Australien heute repräsentiert durch das Schnabeltier und zwei Gattungen der Schnabeligel (diese auch in Neuguinea verbreitet). Als sogenannte Prototheria haben sie sich entwicklungsgeschichtlich schon früh als eigenständiger Evolutionszweig abgespalten und stellen heute die primitivsten lebenden Säugetiere dar. Wie viele Reptilien legen sie weichschalige Eier, aus denen nach kurzer Brutzeit der unreife Nachwuchs schlüpft, der mit Hilfe einer Milchrinne gesäugt wird. Abgesehen von juvenilen Schnabeltieren sind die Monotremen durch die Reduktion ihrer Zähne gekennzeichnet. Die frühesten Fossilnachweise sind wenige Reste aus der Unterkreide Australiens und dem Paläozän von Argentinien. Als das wahrscheinlich älteste Beuteltier gilt Kokopoellia aus der mittleren Kreide Nordamerikas. Im Fossilbericht kann man Marsupialia und Placentalia jedoch erst ab der Oberkreide sicher unterscheiden. Von Nordamerika aus breiten sich die Beuteltiere ab der Oberkreide nach Eurasien, Afrika, Südamerika und über die Antarktis bis nach Australien aus, wo sie ab dem unteren Eozän durchgängig nachweisbar sind. In Asien sind sie durch einen Einzelfund aus dem Oligozän belegt, in Europa und Nordamerika sterben sie im Miozän aus. Südamerika und Australien waren fast während des gesamten Tertiärs inselartig isoliert, so daß die Beuteltiere nur hier der Konkurrenz der Placentalia widerstehen konnten. Marsupialia gebären nach kurzer Tragzeit nur mm-große, vollkommen unreife Jungtiere, die (meist) in einem speziellen Brutbeutel der Mutter gesäugt werden und dort heranwachsen. Beuteltiere haben sich im Laufe ihrer Phylogenie an die unterschiedlichsten ökologischen Nischen und Nahrungsressourcen angepaßt: So reicht die Palette von kleinen insektenfressenden Beutelmäusen, hörnchenähnlichen Gleitbeutlern, nektarleckenden Honigbeutlern, carnivoren Raubbeutlern bis zu termitenvertilgenden Ameisenbeutlern und nicht zu vergessen den pflanzenfressenden Känguruhs. Interessant ist, daß die Anpassung an gleiche oder ähnliche Biotope zu erstaunlichen Konvergenzen im Habitus, der Skelettanatomie und sogar im Fellmuster bei Säugern und Beuteltieren geführt hat. Klassische Beispiele hierfür sind Wolf und Beutelwolf sowie die Säbelzahnkatze Smilodon und ihr australisches Pendant Thylacosmilus.

Die höheren Säugetiere, die auch als Placentalia oder Eutheria bezeichnet werden, gebären vergleichsweise weit entwickelte Junge, die über eine längere Zeit im mütterlichen Uterus herangereift sind. Die Tragzeit steigt proportional zur Körpergröße des Tieres. Nach Art und Dauer der Brutpflege unterscheidet man Nesthocker (z.B. Raubtiere, Mensch) von Nestflüchtern (z.B. Huftiere).

Die asiatischen und afrikanischen Schuppentiere (Philodota) und die für Südamerika so typischen Xenarthra (Gürtel- und Faultiere, Ameisenbären) werden als Edentata (Zahnarme) zusammengefaßt. Sie sind durch eine Reihe spezieller Skelettmerkmale (u.a. Wirbelgelenkung, große Krallen) und die Reduktion ihrer Zähne und/oder den Verlust von deren Zahnschmelzüberzug charakterisiert. Aus dem oberen Paläozän sind die frühesten Gürteltiere bekannt, die ältesten Ameisenbären kennt man interessanterweise aus dem europäischen Eozän (Messel), und Faultiere erscheinen erst im Oligozän. Erwähnenswerte Vertreter aus dem Plio-/Pleistozän sind die zu den Gürteltieren zählenden, VW-Käfer großen Glyptodonten sowie die bodenlebenden, etwa 6 m langen Riesenfaultiere.

Nagetiere (Rodentia) sind die diverseste und erfolgreichste Mammaliagruppe überhaupt. Sie stellen etwa 40% der rezenten Säugerarten. Kennzeichnendes Merkmal der Nager sind ihre großen, dauerwachsenden, meißelartig geformten Schneidezähne. Aufgrund ihrer hohen Evolutionsgeschwindigkeit sind Nagetiere im Tertiär besonders wichtig zur stratigraphischen Einstufung terrestrischer Sedimente. Die ältesten Rodentier sind aus dem oberen Paläozän von Nordamerika und Asien bekannt. Hasen (Lagomorpha) treten im Fossilbericht erstmals im Paläozän Chinas auf. Zu dieser Zeit müssen auch die Fledermäuse (Chiroptera) eine intensive (fossil nicht belegte) Entwicklung durchgemacht haben. Bis auf wenig aussagekräftige Reste aus dem oberen Paläozän erscheinen sie mit einer erstaunlichen Formenfülle im mittleren Eozän von Nordamerika und Europa (Messel). Die eozänen Fledermäuse zeigen bereits nahezu alle typischen Merkmale ihrer rezenten Verwandten (inklusive Echoortung). Fast alle Gruppen der Insektenfresser (Insectivora) haben ihre Wurzeln im Zeitraum von Paläozän bis zum Eozän. In Inselsituationen haben sie Riesenformen wie den miozänen, etwa hundegroßen Riesenigel Deinogalerix hervorgebracht.

Kleinere, nur fossil bekannte Ordnungen der Nordhalbkugel sind u.a. die im Paläozän und Eozän verbreiteten Taeniodontia. Gleichzeitig existierten die Tillodontia, die Dinocerata und Pantodontia, wobei letztere bis ins Oligozän bekannt sind. Die recht formenreichen Vertreter dieser Gruppen hatten Schweine- bis Nilpferdgröße und waren meist plump gebaute Pflanzenfresser. Bemerkenswert sind die bei vielen Dinoceraten vorhandenen knöchernen Schädelauswüchse ( Abb. 3a).

Eine große Gruppe fossiler und rezenter Säuger sind die Huftiere (Ungulata), zu denen vor allem die ausgestorbenen Condylarthra (Urhuftiere), Litopterna und Notoungulata (Südhuftiere) sowie die noch rezent vorkommenden Artiodactyla (Paarhufer) und Perissodactyla (Unpaarhufer) gehören. Als Condylarthren (z.B. Phenacodus, Abb. 3b) werden sehr diverse, überwiegend herbivore Formen zusammengefaßt, deren früheste Vertreter bereits aus der Oberkreide bekannt sind. Bestimmte Familien innerhalb der Condylarthren gelten als die jeweilige Stammgruppe der Paar- bzw. Unpaarhufer, der südamerikanischen Huftiere, der Rüsseltiere sowie der Wale. Die südamerikanischen Ungulaten haben in der geographischen Isolation eine starke Radiation durchgemacht und Gattungen zwischen Hasen- und Rhinocerosgröße hervorgebracht. Interessanterweise haben sich konvergente Anpassungsformen zu den Huftieren der anderen Kontinente entwickelt, so z.B. der miozäne, pferdeähnliche Diadiaphorus (Litopterna, Abb. 3c) oder das oligozäne, elefantenähnliche Pyrotherium (Pyrotheria). Die Astrapotherien, die vom Paläozän bis ins Miozän vorkamen, haben die größten Formen mit teilweise über 3 m Körperlänge hervorgebracht. An der Pleistozän/Holozän-Grenze sterben alle Südhuftiere gemeinsam mit den Glyptodonten und Riesenfaultieren aus. Alle Perissodactylen-Gruppen, die vielfach auf die Phenacodontiden (Condylarthra, Abb. 3b) zurückgeführt werden, erscheinen fast gleichzeitig im Eozän der Nordkontinente. Die Pferde sind zu dieser Zeit mit dem terriergroßen Hyracotherium vertreten, frühe Tapire sind die Gattungen Heptodon und Homogalax, der nur hundegroße Eotitanops ist ein ursprünglicher Vertreter der im mittleren Oligozän ausgestorbenen, sehr großen Brontotherien, und die Nashörner kommen mit dem hornlosen Hyracodon vor. Zur Nashorn-Verwandtschaft gehört mit dem oligozänen Paraceratherium auch das größte Landsäugetier, das jemals existiert hat. Es hatte eine Schulterhöhe von fast 5,50 m und eine Schädellänge von 1,20 m. Die Chalicotherien sind merkwürdige, große Herbivoren mit pferdeartigem Schädel und stark verlängerten Armen ( Abb. 4). Sie sind vom Obereozän bis ins Pleistozän bekannt. Ebenfalls schon im Eozän sind die basalen Gruppen der wichtigsten Artiodactylen-Gruppen belegt. Die nordamerikanische Gattung Diacodexis ( Abb. 5) gilt als der älteste, bereits ans Laufen angepaßte Paarhufer. Auch die Schweine- und Nilpferdartigen erscheinen im Eozän. Als Allesfresser sind sie durch bunodonte (vielhöckerige) Molaren und zum Teil sehr große Eckzähne gekennzeichnet. Die Paarhufer mit selenodonter (mit sichelartigen Schneidekanten) Bezahnung teilt man in die Tylopoda (Kamele, Oreodontidae) und die Ruminantia (Wiederkäuer: Rinder, Hirsche). In vielen Linien beider Gruppen, deren ältesten Vertreter ins Eozän datieren, wurden teils bizarr geformte Hörner und Geweihe entwickelt. Die Cetaceen (Wale) gehen auf landlebende Condylarthren-Vorfahren zurück. Pakicetus als ältester bekannter Wal hatte schon im Untereozän eine semiaquatische Lebensweise ähnlich der heutiger Robben angenommen. Bereits im Obereozän liegt mit dem ca. 20 m langen Basilosaurus ein riesenhafter, vollmariner Wal mit weitgehend reduzierter Hinterextremität vor ( Abb. 6). Im Oligozän vollzog sich dann die Aufspaltung in Zahn- und Bartenwale. Der Ursprung der Proboscidea liegt in Afrika, von wo mit dem kleinen, untereozänen Moeritherium das älteste Rüsseltier vorliegt. Die Proboscidea sind u.a. charakterisiert durch teils stark vergrößerte Schneidezähne (Stoßzähne) im Ober- und/oder Unterkiefer und die aus stumpfen Höckern (z.B. Gomphotherium), Querjochen (z.B. Stegodon) bzw. aus Lamellen aufgebauten Molaren (z.B. Elephas, Abb. 7). Man unterscheidet die im Pleistozän ausgestorbenen Deinotherien von den Elephantiformes, die sich aus den ebenfalls erloschenen Mastodonten, Stegodonten und Gomphotherien sowie den Echten Elefanten zusammensetzen. Nahe Verwandte der Proboscidea sind zum einen die Seekühe (Sirenia), und zum anderen, weniger leicht nachvollziehbar, die Klippschliefer (Hyracoidea). Beide Gruppen sind bereits im Eozän nachgewiesen. Primitive alttertiäre Räuber waren die Mesonychidae und die Creodonta, die Größen zwischen Wiesel und Bär erreichten. Wie die modernen Raubtiere (Carnivora) hatten sie im Gebiß eine Fleischschneideschere ausgebildet, die jedoch nicht wie bei diesen vom oberen 4. Prämolaren und dem unteren 1. Molaren gebildet wurde, sondern von weiter posterior im Maul liegenden Zähnen. Die Mesonychidae sterben im Oligozän, die Creodonta im Miozän aus.

Die ersten echten Carnivoren treten bereits im Paläozän auf und machen im Zeitbereich Eozän/Oligozän eine starke Radiation durch, in deren Folge die modernen Raubtierfamilien entstehen. Extreme Anpassungsformen sind die riesenhaften, stark abgeflachten und bis 15 cm langen Eckzähne der Säbelzahnkatzen, die sowohl als aktive Jäger als auch als Aasfresser interpretiert werden. Einige Raubtiergruppen, die man als Pinnipedia zusammenfaßt, erobern im Oligozän das Meer als Lebensraum. Zu ihnen zählen neben zwei ausgestorbenen Familien die rezenten Walrosse (Odobenidae), die Hundsrobben (Phocidae) sowie die Seelöwen und Ohrenrobben (Otariidae). Die Evolution der Primaten (Herrentiere) kann bis an die Basis des Tertiärs zurückverfolgt werden. Sie gipfelt im Pleistozän in der Entstehung des modernen, denkenden Menschen (Homo sapiens sapiens). [DK]

Literatur: [1] Benton, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. – London u.a. [2] Carroll, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. – Stuttgart/New York.