Reptilien, Kriechtiere, Echsen, wechselwarme, selten aber auch warmblütige (Pterosauria) Tetrapoden, deren Körper meist mit Schuppen oder Knochenplatten bedeckt sind. Durch die Entwicklung des Amnioten-Eies haben es die Reptilien als erste Landwirbeltiere geschafft, in ihrem Lebenszyklus völlig unabhängig vom Wasser zu werden. Ihre Embryonen entwickeln sich ohne Metamorphose in nährstoffreichen, mit Embryonalhüllen (Amnion, Allantois) ausgestatteten Eiern, aus denen eine Miniaturausgabe des Adulttieres schlüpft. Die ledrige oder kalkige Eischale schützt dabei vor Austrockung und regelt den Gasaustausch. Die Reptilien werden zusammen mit den aus ihnen abgeleiteten Vögeln und Säugetieren als Amniota bezeichnet und den Anamnia (Fische und Amphibien) gegenübergestellt.

Die Systematik der Reptilien ( Abb. 1) hat sich in den letzten Jahren grundlegend gewandelt. Sie sind paraphyletisch, da die Vögel und Säugetiere als ihre Nachfahren andere, neue Vertebratenklassen bilden. Der zusammenfassende Begriff ›Reptilien‹ ist somit unrichtig. Sie wurden daher in der Vergangenheit als Amnioten definiert, die keine Vögel und keine Säugetiere sind, und nach der Topographie ihrer Schädelöffnungen in Anapsida, Diapsida und Synapsida gegliedert. In jüngerer Zeit publizierte Untersuchungen lassen die Reptilien jedoch wieder ›auferstehen‹, indem aus ihnen die Synapsida (säugerähnliche Reptilien) ausgegliedert und als eigenständige Entwicklungslinie geführt werden. Die Vögel werden als Spezialevolution innerhalb der Saurischia verstanden. Die Frage nach dem ältesten Kriechtier ist problematisch, da sich das Schlüsselmerkmal Amniotenei fossil praktisch nicht nachweisen läßt. Gesichert ist aber, daß sowohl die Reptilia als auch die Synapsida im oberen Karbon aus der Gruppe der reptilomorphen Amphibien hervorgegangen sind. Die eidechsenähnliche Gattung Hylonomus aus dem Oberkarbon von Kanada gehört zu den ältesten bekannten Amnioten, den Protorothyrididae. Das Fehlen von Schläfenöffnungen als Primitivmerkmal teilen sie mit anderen basalen Reptilgruppen des Perms, die man als Parareptilia zusammenfaßt. Die sekundär wieder aquatischen Mesosauria ( Abb. 2a) zählen ebenso hierzu wie die massigen Pareiasauria ( Abb. 2b), die als Stammgruppe der Testudines (Schildkröten) gehandelt werden. Die ältesten Schildkröten stammen mit Proterochersis und Proganochelys ( Abb. 3) aus dem süddeutschen Keuper. Sie unterscheiden sich von den evoluierteren Unterordnungen der Pleurodira und Cryptodira u.a. dadurch, daß sie statt eines zahnlosen Mauls mit Hornschnabel noch eine rudimentäre Bezahnung besaßen und ihren Kopf nicht in den Panzer zurückziehen konnten. Die Schildkröten haben sich schon sehr früh als eigener Entwicklungszweig von den übrigen Reptilien abgespalten.

Die formenreichste Gruppe innerhalb der Reptilia sind die Diapsida, die im Mesozoikum vor allem die terrestrischen und aquatischen Lebensräume dominierten, aber auch den Luftraum (Pterosauria, Kuehneosauridae) eroberten. Die Ichthyosaurier ( Abb. 4a) sind perfekt angepaßte Jäger der mesozoischen Meere, die Größen zwischen 1 und 11 m erreichten. Durch im Skelettverband überlieferte Fossilien (zum Teil mit sog. Hautschatten) des unterjurassischen Posidonienschiefers ist nicht nur die Anatomie dieser torpedoförmig gebauten Tiere gut bekannt. Diese Fundstelle hat auch Muttertiere mit Embryonen geliefert, die belegen, daß Ichthyosaurier wie heutige Wale lebendgebärend waren.

Von den Lepidosauria, zu denen die auch rezent vorkommenden Squamata (Eidechsen, Schlangen, Doppelschleichen) und die Sphenodonta (Brückenechsen) gehören, tauchen letztere ab der Obertrias im Fossilbericht auf. Die rezent sehr erfolgreichen Squamaten sind ab dem mittleren Jura nachgewiesen und beinhalten meist vergleichsweise kleine Formen unter 1 m Länge. Ausnahme sind die Varanoidea, die im Pleistozän Australiens mit der 6 m Körperlänge erreichenden Gattung Megalania einen riesigen Vertreter hervorgebracht haben. Zu den Waranen zählen auch die oberkretazischen Mosasaurier ( Abb. 4b), die mit zahlreichen Gattungen und Arten aus Nordamerika und Europa bekannt sind. Diese perfekt angepaßten marinen Beutegreifer ernährten sich vorzugsweise von Fischen und Cephalopoden. Als Besonderheit haben sie einen in sich gelenkigen Unterkiefer ausgebildet. Sie erreichten Längen von 5-15 m und waren vermutlich lebendgebärend. Als Sauropterygia werden andere, ebenfalls marin lebende Reptilien zusammengefaßt. Davon sind die Nothosauria, Pachypleurosauria und Placodontia in der mittleren und oberen Trias verbreitet, die Plesiosaurier kommen in Jura und Kreide vor. Pachypleurosaurier verdanken ihren Namen ihren verdickten Rippen, die den Auftrieb im Wasser senken. Während diese meist kleinen Tiere (40 cm bis 1,20 m) eventuell als Lauerräuber in Küstennähe lebten, waren die großen, über 4 m langen Nothosaurier aktive Fischenjäger. Eine merkwürdige Gruppe triassischer Reptilien sind die Placodontier ( Abb. 4c). Charakteristische Fossilien sind die flachen Gaumenzähne, mit denen die bis 2 m langen Tiere hartschalige Organismen aufzuknacken vermochten. Insgesamt waren sie schwer und plump gebaut, als Schutz vor Freßfeinden hatten die Cyamodontidae sogar einen schildkrötenartigen Rückenpanzer ausgebildet. Bei den Plesiosauriern unterscheidet man diejenigen mit langem Hals und kleinem Kopf (eigentliche Plesiosaurier) von denjenigen mit kurzem Hals und großem Kopf (Pliosaurier). Beide Gruppen haben ihre Extremitäten zu großen Paddeln umgestaltet, mit denen sie einen enormen Vortrieb bei der Beutejagd erzielen konnten. Bemerkenswert ist die Vervielfachung der Halswirbel bei den Elasmosauridae. Plesio- und Pliosaurier konnten bis 13 m Länge erreichen. Während die Plesiosauria vor allem aus England und Nordamerika bekannt sind, waren die Nothosauria, Pachypleurosauria und Placodontia schwerpunktmäßig oder ausschließlich in der Tethys beheimatet. Im Gegensatz zu anderen Meeresreptilien mußten die Sauropterygia zur Ablage ihrer Eier an Land gehen.

Eine sehr große und formenreiche Infraklasse sind die Archosauromorpha. Sie kommen, angefangen mit den frühesten Vertretern (Prolacertiformes) im Oberperm, bis heute (Krokodile, Vögel) vor. Kennzeichnendes Merkmal der Prolacertiformes sind teils extrem lange Hälse (z.B. Tanystropheus aus der Mitteltrias), die im Gegensatz zu den Elasmosauriern aber durch eine Verlängerung der einzelnen Wirbel erreicht werden. Sie sterben im unteren Jura aus. Innerhalb der Archosauria lassen sich anhand der Konstruktion des Knöchelgelenks Gruppen mit einem mesotarsalen Gelenk (Flugsaurier, Dinosaurier) von Gruppen mit einem crurotarsalen Gelenk (Krokodile, Phytosaurier) unterscheiden. Ausschließlich in der Obertrias von Nordamerika, Europa und Indien sind die krokodilähnlichen Phytosaurier ( Abb. 5a) verbreitet. Als Besonderheit befinden sich ihre Nasenöffnungen nicht an der Schnauzenspitze wie bei den Krokodilen, sondern ist in Augennähe und meist auf einem Knochenhöcker lokalisiert. Der Mageninhalt dieser semiaquatischen Tiere zeigt eine carnivore Ernährungsweise an. Die echten Krokodile erscheinen mit den Spheno- und den Protosuchia in der Obertrias. Diese bis in den Unterjura vorkommenden, recht primitiven Gruppen waren terrestrisch angepaßt und hatten in ihrer äußeren Erscheinung noch wenig mit den uns bekannten Krokodilen gemein: Sie waren zwei- oder vierbeinige, sehr schlanke und leichtgebaute Jäger wie der obertriassische Terrestrisuchus aus Wales ( Abb. 5b). Die frühen Krokodilverwandten werden in Jura und Kreide von den Mesosuchiern abgelöst, die sowohl vollmarine als auch semiaquatische und terrestrische Lebensräume bewohnten. Gut bekannt ist das fischfressende Meereskrokodil Steneosaurus aus dem unterjurassischen Posidonienschiefer Süddeutschlands und Englands. Die letzten Mesosuchier sind die landlebenden Sebeciden aus dem Miozän von Südamerika. Als Eusuchia werden die modernen Krokodile bezeichnet, zu denen auch die drei rezenten Familien der Alligatoridae, der Crocodylidae und der Gavialidae zählen. Die Crocodylidae sind bereits seit der Oberkreide bekannt und kamen dort mit bis zu 14 m langen Riesenformen vor. Gleichzeitig treten auch die ältesten Alligatoren auf, Gaviale sind erst seit dem Paläozän nachgewiesen. Als typische Krokodil-Fossilien findet man die mit einer charakteristischen Grubenskulptur versehenen, eckigen Hautpanzerplatten und die spitzkonischen Zähne. Krokodile sind gemeinsam mit den Squamaten und Sphenodonten die einzigen Reptilia, die vom Faunenschnitt an der Kreide/Tertiär-Grenze nicht betroffen waren.

In der Obertrias der italienischen Südalpen tritt mit der Gattung Eudimorphodon ( Abb. 6a) einer der frühesten Pterosauria im Fossilbericht auf. Flugsaurier eroberten als erste Wirbeltiergruppe den Luftraum als aktive Flieger. Sie entwickelten hierzu Hautmembranflügel, die sie zwischen dem extrem vergrößerten vierten Finger und der Beckenregion oder den Hinterextremitäten aufspannten. Aus energetischen Gründen wird bei ihnen Warmblütigkeit vermutet, worauf auch vereinzelt überlieferte haarähnliche Strukturen hinweisen. Flugsaurier, über deren Ursprung man nur sehr wenig weiß, klassifiziert man zum einen in die geologisch älteren, relativ kleinen Rhamphorhynchoidea mit langem Schwanz ( Abb. 6b), zum anderen in die fortschrittlicheren, schwanzlosen Pterodactyloidea ( Abb. 6c). Zu letzteren gehört der mit 11-12 m Flügelspannweite größte bekannte Flugsaurier Quetzalcoatlus aus der Oberkreide von Texas. Pterosaurier erlöschen zum Ende der Oberkreide.

Die wohl populärsten Reptilien sind die Dinosaurier, die bald nach ihrer Entstehung in der Mitteltrias die terrestrischen Lebensräume in Jura und Kreide mit einer ungeheuren Vielfalt an Anpassungsformen dominierten. Man unterteilt sie nach der Struktur ihres Beckens in die beiden Ordnungen Ornithischia (Vogelbecken-Saurier) und Saurischia (Echsenbecken-Saurier). Die Vögel stammen von kleinen, zweibeinigen Saurischiern aus der Gruppe der Theropoden ab.

Stammesgeschichtlich sind die säugetierähnlichen Reptilien, die Synapsida, von besonderer Bedeutung ( Abb. 1). Die Synapsida spalten sich bereits im Oberkarbon von primitiven Reptilien, vermutlich den Protorothyrididen, ab und machen parallel zu den Reptilia eine eigenständige Evolution durch. Diese gipfelt in der oberen Trias mit der Entstehung der ersten Säuger. Basale Synapsiden sind die Edaphosauridae und die Sphenacodontidae, die gemeinsam mit weiteren Familien früher als ›Pelycosaurier‹ zusammengefaßt wurden und vom Oberkarbon bis ins obere Perm vorkamen. Die Edaphosauriden sind mittelgroße Pflanzenfresser, die wie viele ›Pelycosaurier‹ über ein großes Rückensegel verfügten, das zwischen ihren verlängerten Dornfortsätzen aufgespannt wurde und vermutlich der Wärmeregulation diente. Auch die Sphenacodontiden besaßen ein derartiges Segel, sie waren jedoch räuberische Formen mit vergrößerten Eckzähnen, wie sie beispielsweise die Gattung Dimetrodon zeigt. Die Anomodontia, Gorgonopsia und die Cynodontia gehören zu den Therapsida, die sich aus den ›Pelycosauriern‹ herleiten lassen. Sie treten erstmals im russischen und südafrikanischen Oberperm mit Formen wie der Dinocephalengattung Titanophoneus auf. Der weltweit verbreitete Dicynodontier Lystrosaurus wird zur formenreichen Gruppe der Anomodontia gestellt, die vom oberen Perm bis zum Ende der Trias nachgewiesen ist. Die mittelgroßen, meist schwer gebauten, nilpferdartigen Anomodontier waren spezialisierte Pflanzenfresser mit verschiedenartigen Biotopanpassungen. Gefürchtete Räuber waren sicherlich die Gorgonopsia, die man nur aus dem oberen Perm kennt. Die gut untersuchte Gattung Lycaenops hat eine ausgeprägt heterodonte Bezahnung und zeigt Laufanpassungen, wobei aber der Humerus in einer reptilhaften Horizontalstellung verbleibt. Als ihre direkte Schwestergruppe leiten die Cynodontier schließlich zu den Mammalia über. Verschiedene Vertreter der Cynodontia zeigen in unterschiedlichem Maße Säugermerkmale wie Entwicklung eines sekundären Kiefergelenks und Gaumens, Reduktion der zahntragenden Knochen des Unterkiefers, mehrhöckrige Backenzähne etc. Eine dezidierte Übergangsform kennt man bisher jedoch nicht, so daß in der oberen Trias bereits primitive Säugetiere neben fortschrittlichen Cynodontiern auftreten. [DK]

Literatur: [1] Benton, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. – London u.a. [2] Carroll, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. – Stuttgart/New York. [3] Sander, M. (1994): Reptilien. – Haeckel-Bücherei Bd. 3. Stuttgart.