Amphibien, sind kaltblütige, zeitweilig oder ständig aquatisch lebende Tetrapoden, deren Ontogenie zweigeteilt ist. Ihre Larvalphase findet im Süßwasser statt, wo sie mit Hilfe von Kiemen atmen. Mittels einer durch Hormone ausgelösten Metamorphose entstehen die Adulttiere, die meist amphibisch, d.h. sowohl im Wasser als auch auf dem Lande leben können. Die stratigraphisch ältesten bekannten Lurche stammen aus dem Oberdevon. Sie sind aus Fischen der Unterordnung Rhipidistia hervorgegangen. Ein direktes Bindeglied ist aus dem Fossilbericht jedoch nicht bekannt. Formen wie Eusthenopteron und Panderichthyes stehen sicherlich nahe der Basis der Amphibienentwicklung, sind aber ihrerseits bereits zu spezialisiert, um als Stammform zu fungieren. Die Gattung Elginerpeton aus Schottland hat inzwischen der ca. 5 Mio. Jahre jüngeren Gattung Ichthyostega den Rang als das älteste Amphibium abgelaufen. Erwähnenswertes Merkmal dieser frühesten Amphibien ist die mit sechs bis acht ungewöhnlich hohe Finger- und Zehenzahl ( Abb. 1 ). Zu diesem Zeitpunkt der Wirbeltierevolution war die uns vertraute Phalangenzahl von fünf offensichtlich noch nicht festgelegt. Die noch stark aquatisch angepaßten Tiere wurden zwischen 0,5 und 1,2 m lang und lebten räuberisch.

Der Schritt vom Wasser an Land ist mit einschneidenden anatomischen und physiologischen Veränderungen verbunden. Außerhalb des Wassers müssen die ersten Amphibien und auch ihre Rhipidistier-Vorfahren in der Lage gewesen sein, Luftsauerstoff zu atmen, so daß bei diesen Gruppen bereits funktionstüchtige Lungen zu erwarten sind. Aus dem Bau des Schädels kann man jedoch schließen, daß auch die Kiemenatmung zumindest bei den frühen Amphibien immer noch eine wichtige Rolle spielte. Auch der Schutz vor Austrocknung legt weiterhin einen deutlichen Bezug zum Wasser nahe. Auf dem Lande entfällt der Auftrieb des Wassers. Verstärkungen des Achsen- und Gliedmaßenskeletts sowie der Muskulatur waren notwendig, um das gesamte Körpergewicht zu tragen, was nicht unerheblich war, da die Adulttiere in manchen Gruppen Längen von ein oder mehreren Metern erreichen konnten. Bei den Sinnesstrukturen wurde das nicht mehr benötigte Seitenlinienorgan reduziert, und es fand ein Umbau der Seh-, Riech- und Hörorgane statt. Beibehalten wurde jedoch die Fortpflanzungsweise im Wasser mit externer Befruchtung. Über die Frage, warum Fische an Land gingen und warum gerade im Devon, kann nur spekuliert werden. In periodischen Dürrezeiten, wie sie im Devon durchaus nachgewiesen sind, hatten diejenigen Fische, die mit ihren Extremitäten kleinere Distanzen zwischen den lebensnotwendigen Gewässern zurücklegen konnten, einen deutlichen Selektionsvorteil. Einige entsprechend angepaßte Formen nutzten die freien ökologischen Nischen außerhalb des Wassers und adaptierten sich weiter an den neu erschlossenen Lebensraum.

Die klassische systematische Gliederung der Amphibien, die auf der Morphologie der Wirbelkörper basierte, gilt heute als überholt. Dort wurden die paläozoischen Lurche mit den Labyrinthodontiern ("Temnospondyli" und Anthracosauria) und den "Lepospondyli" den modernen Lissamphibia gegenüber gestellt. Sie ist einer neuen Gliederung gewichen ( Abb. 2 ), die die Amphibien zum einen in die Batrachomorpha, die "echten" Amphibien, zum anderen in die Reptilomorpha unterteilt, in denen die Stammformen der Amnioten (Reptilien, Vögel, Säugetiere) zu suchen sind. Zu den Batrachomorpha zählt eine Reihe ganz unterschiedlich gestalteter Gruppen, die früher als "Lepospondyli" zusammengefaßt wurden. Diese meist kleinwüchsigen, langgestreckten Amphibien haben außer dem zylinderförmigen Bau ihres Wirbelkörpers und spitzkonischen Zähnen wenig gemein. Zu den drei wichtigsten Ordnungen zählen die hochspezialisierten, schlangenähnlichen Aïstopoda (z.B. Lethiscus), die wahrscheinlich (semi-)terrestrische Biotope besiedelten. Zur Ordnung Nectridea gehören salamanderähnliche, aquatisch angepaßte Gattungen mit teilweise bizarrer Schädelmorphologie (z.B. Diplocaulus). Die Ordnung Microsauria (z.B. Tuditanus) ist die diverseste, aber auch unspezialisierteste Gruppe und umfaßt sowohl deutlich terrestrisch als auch sekundär aquatisch adaptierte Formen. Die drei Ordnungen sind vom unteren Oberkarbon bis in das Unterperm in Europa und Nordamerika verbreitet, Reste der Nectridea findet man jedoch auch in Nordafrika. Innerhalb der Batrachomorpha werden auch die früher als "Temnospondylen" bezeichneten Lurche geführt. Sie waren die im späten Paläozoikum und frühen Mesozoikum dominierenden Amphibien. Ihre Körper waren meist massig und plump gebaut und konnten die Größe von Krokodilen erreichen. Während die karbonischen und unterpermischen Gruppen v.a. (semi-) terrestrisch angepaßt waren (z.B. Eryops, Abb. 3 ), so herrschen ab dem Oberperm und in der Trias sekundär aquatische Formen vor. Ein Charakteristikum u.a. der "temnospondylen" Amphibien stellt der Bautypus ihrer großen Fangzähne dar, die eine komplizierte, seitliche Einfältelung der Dentinschichten aufweisen. Gemeinsam mit den Anthracosauria und den Seymouriamorpha wurden sie daher früher als Labyrinthodontia zusammengefaßt. Die Fangzähne sitzen auf dem äußeren Gaumenrand ihrer massiven Schädel und greifen jeweils in eine entsprechende Grube auf der Gegenseite. Fast alle Linien paläozoischer Amphibien erlöschen zum Ende des Perms, in der Trias existieren nur noch die Capitosaurier.

Im Mesozoikum erscheinen die modernen, batrachomorphen Amphibienordnungen (Lissamphibia): die Anura (Froschlurche), die Urodela (Schwanzlurche) und die Gymnophonia (Blindwühlen). Die Meinungen, aus welchen paläozoischen Gruppen diese im einzelnen abzuleiten sind, gehen stark auseinander. Seit neuestem werden die vom Jura bis ins Miozän bekannten Albanerpetontidae als vierte, eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Lissamphibia geführt. Ihre phylogenetischen Beziehungen zu den anderen lissamphiben Gruppen sind jedoch unklar. Die Lissamphibia sind insgesamt meist kleine, semiaquatische Tiere mit zylinderförmigen Wirbelkörpern und einer nackten, drüsenreichen Haut. Die meisten Vertreter zeigen einen speziellen, sog. pedizellaten Zahnbau, d.h. die konischen Zähne sind zweigeteilt in einen Basal- und einen Kronenbereich, die über eine nicht mineralisierte, bindegewebige Zone miteinander verbunden sind ( Abb. 4 ). Die nur fossil bekannten Albanerpetontidae besitzen jedoch dreispitzige, nicht-pedizellate Zähne. Es ist bisher nicht geklärt, ob die skelettanatomischen und odontologischen Merkmale der Lissamphibia auf eine gemeinsame Stammform hinweisen, oder ob sich diese in den verschiedenen Gruppen parallel entwickelt haben.

Als einer der ältesten bekannten Froschlurche wird Vieraella aus dem Unterjura von Südamerika angesehen ( Abb. 5a ). Bereits aus der unteren Trias von Madagaskar ist jedoch mit Triadobatrachus eine froschähnliche Gattung bekannt, die zwischen paläozoischen batrachomorphen Amphibien und Anuren vermitteln soll. Die Schwanzlurche ( Abb. 5c ) erscheinen mit dem Salamander Karaurus aus dem Oberjura von Rußland etwas später. Der Fossilbericht erlaubt es, die Entwicklungslinien beider Ordnungen nahezu lückenlos mindestens von der Kreide bis zu den heutigen Formen nachzuzeichnen. Unter besonders guten Erhaltungsbedingungen (z.B. eozäne Ölschiefer von Messel) können sogar die fragilen Froschlarven, die Kaulquappen, fossil überliefert werden. Sowohl innerhalb der Anuren als auch der Urodelen sind Riesenformen bekannt. Bei den Froschlurchen ist der ausgestorbene Riesenfrosch Latoniaseyfriedi erwähnenswert, der bis 20 cm groß werden konnte und im mittleren Miozän Europas vorkam. Der Riesensalamender Andrias ist seit dem Oligozän nachgewiesen und erreicht Längen von bis zu 160 cm. Rezente Vertreter dieser fossil in Europa, Nordamerika und Asien verbreiteten Gattung leben heute in Rückzugsarealen in Gebirgsbächen von China und Japan. Der Ursprung der regenwurmähnlichen Blindwühlen ( Abb. 5b ) liegt weitgehend im Dunkeln. Vereinzelte Reste aus dem Unterjura, der Oberkreide und dem Paläozän werden dieser Gruppe zugerechnet. Gymnophionen sind rezent im tropischen Regenwaldgürtel von Asien, Afrika und Südamerika verbreitet.

Der zweite, stammesgeschichtlich wichtige Ast in der Amphibienphylogenie sind die Reptilomorpha, die früher insgesamt als Anthracosaurier bezeichnet wurden. Heute teilt man sie in die eigentlichen Anthracosauria, die Seymouriamorpha sowie die Diadectomorpha ein, die sich in dieser Reihenfolge systematisch den Amnioten annähern, wobei die genauen phylogenetischen Beziehungen jedoch nicht bekannt sind. Die Reptilomorpha erscheinen im höheren Unterkarbon von Nordamerika und erlöschen am Ende des Perms. Bereits in einer frühen Entwicklungsphase dieser Gruppe sind im oberen Karbon die Reptilien hervorgegangen. Innerhalb der Seymouriamorpha gab es sowohl terrestrisch (z.B. Seymouria, Abb. 6 ), als auch aquatisch lebende Vertreter (z.B. Kotlassia), die sich jedoch alle vorwiegend carnivor bzw. piscivor ernährten. Die Diadectomorpha haben mit der namengebenden Gattung Diadectes erstmals in der Tetrapodenentwicklung eine Form hervorgebracht, die von der Bezahnung her an eine herbivore Ernährungsweise angepaßt war. [DK]

Literatur: [1] BENTON, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. – London u.a. [2] CARROLL, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. – Stuttgart/New York. [3] ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. (1991): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. – Hamburg/Berlin.