Vögel, Aves, warmblütige Vertebraten mit einer hohen Stoffwechselrate und vielfältigen Anpassungen an eine fliegende Fortbewegungsweise. Dazu zählen vor allem die Umgestaltung der Vorderextremitäten zu Flügeln, ein stark vergrößertes, gekieltes Brustbein als Ansatzfläche der kräftigen Flugmuskulatur, marklose, meist pneumatisierte Knochen sowie ein effizientes Ventilationssystem („Vogellunge”). Der Vogelkörper ist mit unterschiedlichen Federtypen (z.B. Schwung-, Schwanz- oder Daunenfedern) bedeckt, die den Reptilschuppen homolog sind. Federn galten bisher immer als Exklusivmerkmal der Vögel. Das hat sich jedoch geändert, seit in jüngster Zeit aus China mehrere Gattungen befiederter Dinosaurier bekannt geworden sind (z.B. Sinosauropteryx, Caudipteryx, Protarchaeopteryx), die teilweise nicht zur engeren Verwandtschaft der Vögel zählen.

Alle Vögel pflanzen sich mittels kalkschaliger Eier fort und betreiben Brutpflege. Der Nachwuchs der Nesthocker (z.B. Singvögel) ist nach dem Schlüpfen fast nackt und noch blind, während die Küken von Nestflüchtern (z.B. Entenvögel) wesentlich weiter entwickelt sind. Nur wenige Stunden alt folgen sie den Eltern auf die Nahrungssuche.

Der älteste Vogel ist immer noch Archaeopteryx aus den oberjurassischen Lithographenschiefern der Solnhofener Lagune. Dieses inzwischen mit acht Exemplaren bekannte Genus ist anatomisch das klassische Beispiel eines missing links zwischen zwei Wirbeltierklassen: Vögel lassen sich unzweifelhaft aus den Reptilien herleiten, wobei sich in den letzten Jahren innerhalb der theropoden Dinosaurier die Dromeosauridae (z.B. Deinonychus) als direkte Stammgruppe herauskristallisiert haben. Archaeopteryx zeigt überwiegend Reptilmerkmale wie bezahnte Kiefer, einen langen Wirbelschwanz, massive Knochen und eine bekrallte, dreifingerige Hand. Seine Vogelnatur erkannte man vor allem am Vorhandensein eines Federkleids (siehe jedoch oben), das bereits asymmetrisch gebaute Federn wie die modernen Vögel hatte, und Archaeopteryx damit als aktiven Flieger ausweist. Außerdem kennzeichnen ihn Details des Schädelbaus als Vogel. Neuesten theoretischen Berechnungen zufolge konnte Archaeopteryx durch Laufen mit Flügelschlagen die notwendige Geschwindigkeit für einen Bodenstart aufbringen ( Abb. 1).

Seit Jahren stark umstritten ist die systematische Stellung der Gattung Protoavis aus der texanischen Obertrias. Handelte es sich hier tatsächlich um einen Vogel, müßte man den ältesten Nachweis dieser Klasse um rund 80 Millionen Jahre zurückdatieren. Eine ebenfalls sehr kontrovers diskutierte Gattung ist Mononykus aus der Oberkreide der Mongolei, dessen herausragendes Kennzeichen die stark reduzierte Vorderextremität ist. Manche Autoren halten diese Tiere, die zu den Alvarezsauridae gestellt werden, als die ältesten Nachweise flugunfähiger Vögel.

Die fossilen Belege kreidezeitlicher Vögel haben sich in den letzten zehn Jahren entscheidend vermehrt. Man hat heute eine sehr viel bessere Vorstellung der Vogelevolution vor der paläogenen Radiation in die modernen Gruppen ( Abb. 2). Die primitivsten Vertreter nach Archaeopteryx sind unterkretazische Vögel aus Südeuropa und China: Bei dem nur spatzengroßen Iberomesornis aus der spanischen Lokalität Las Hoyas war der lange Reptilschwanz zum Pygostyl der modernen Vögel reduziert, und es war ein vogelartiger Greiffuß ausgebildet. Die Plattenkalke der Jehol-Gruppe aus der chinesischen Provinz Liaoning sind vor allem durch ihre meist exzellent erhalten Vögel bekannt geworden. Die am besten erforschte Gattung ist Confuciusornis ( Abb. 3). Die im anatomischen Verband gefundenen, etwa hühnergroßen Tiere zeigen ein Pygostyl und einen echten zahnlosen Vogelschnabel mit Hornscheide, aber auch Weichteilerhaltung wie Abdrücke der Körperbefiederung und zum Teil lange Schmuckfedern am Schwanz.

Die diverseste Gruppe kreidezeitlicher Vögel waren die weltweit verbreiteten Enantiornithes, die meist in Süßwasserablagerungen gefunden werden. Die überwiegend bezahnten Gattungen zeigen eine große Variabilität hinsichtlich Morphologie und Dimensionen, die von Spatzengröße (Sinornis) bis zu Flügelspannweiten von 1 m reichen (Enantiornis) ( Abb. 4). Die Gruppe ist u.a. durch eine ungewöhnlich konstruierte Gelenkung im Schultergürtel, einen abweichenden Verwachsungsmodus des Tarsometatarsus sowie bereits durch die Ausbildung eines Synsacrums charakterisiert.

Die vor allem in der Oberkreide Nordamerikas verbreiteten Hesperornithiformes waren etwa 1 m große, marine Tauchvögel ( Abb. 5). Charakteristische Merkmale sind ein sehr langer Hals, kräftige Hinterextremitäten mit Füßen, die wahrscheinlich mit Schwimmhäuten versehen waren. Die Hesperornithiformes waren mit ihren reduzierten Vorderextremitäten flugunfähig. Aus Nordamerika und Asien kommen die meist disartikulierten Reste eines weiteren, ausschließlich oberkretazischen Vogels der Gattung Ichthyornis. Er hatte die Größe einer kleinen Möwe, noch bezahnte Kiefer und kräftige Flügel. Ichthyornis wird ähnlich heutigen Seeschwalben als Fischjäger aus der Luft rekonstruiert.

Die Neornithes, zu denen alle rezenten Vögel gehören, treten an die Stelle der mesozoischen Vogelgruppen, die zum Ende der Oberkreide aussterben. Die Neornithes gliedern sich nach dem Bau ihres Gaumens zum einen in die primitiveren Palaeognathae, zum anderen in die fortschrittlicheren Neognathae. Einige der modernen Vogelordnungen lassen sich inzwischen bis in die Oberkreide zurückverfolgen, die Belege sind aber nach wie vor ungenügend.

Die fast durchgängig flugunfähigen Palaeognathen sind bereits durch Funde aus dem mittleren Paläozän sicher belegt. Zu dieser Gruppe zählen rezent die Ratiten (Kiwis, Nandus, Kasuare, Emus, Strauße) und die südamerikanischen Tinamiformes (Steißhühner). Die neuseeländischen Moas und die madagassischen Elefantenvögel sind seit dem ausgehenden Pliozän bekannt und erst in historischer Zeit erloschen, vermutlich durch den Menschen ausgerottet. Die endemische Verbreitung beider Gruppen legt nahe, daß sie von flugfähigen Vorfahren abstammen, die ihre Flügel mangels terrestrischer Freßfeinde reduzierten ( Abb. 6). Von Moas kennt man über 13 Arten von der Größe eines Truthahns bis zum drei Meter hohen Dinornis. Die Elefantenvögel blieben insgesamt etwas kleiner als die Moas, konnten aber das Gewicht eines mittelgroßen Pferdes erreichen. Beide Gruppen, die überwiegend aus pleistozänen und subrezenten Ablagerungen bekannt sind, nahmen in der Inselsituation die ökologische Nische der großen Pflanzenfresser ein, die üblicherweise durch Säugetiere besetzt ist.

Aufgrund der sehr limitierten mesozoischen Fossilbelege besteht Uneinigkeit darüber, ob sich die Neognathen bis in die Oberkreide zurückverfolgen lassen. Die meisten Familien der neognathen Vögel erscheinen im Eozän. Die Passeriformes (Singvögel) kennt man jedoch erst seit dem Miozän, dem Beginn ihrer extremen erfolgreichen Radiation. Als die primitivsten Neognathen werden die Anseriformes (Gänsevögel) und die Galliformes (Hühnervögel) angesehen. Mit diesen verwandt sind die flugunfähigen Gastornithiformes ( Abb. 7), deren bekanntester Vertreter die riesige, über zwei Meter große Diatryma ist. Mit ihren krallenbewehrten Laufbeinen und kräftigen Schnäbeln waren diese Tiere gefährliche Jäger im Paläozän und Eozän von Nordamerika und Europa und konkurrierten mit räuberisch lebenden Säugetieren und Reptilien um Beute. Nach neueren Untersuchungen könnten sie jedoch auch Pflanzenfresser gewesen sein.

Erst Ende des 17. Jahrhunderts ausgestorben und daher sehr bekannt ist der Dodo (Gattung Didus, Abb. 8). Dieser zu den Columbiformes (Taubenvögel) gehörende truthahngroße Vogel war flugunfähig und einst sehr häufig auf der Insel Mauritius im Indischen Ozean. Aufgrund seiner Wehrlosigkeit war er eine einfache Beute für die frühen Seeleute. Das letzte Exemplar starb 1681.

Die Diversität der neognathen Vögel ist enorm, so daß an dieser Stelle nicht auf die einzelnen Gruppen eingegangen werden kann. Man kennt zur Zeit mehr als 8.500 Arten, die in über 140 Familien klassifiziert werden. Die Vögel stellen zusammen mit den Säugetieren die rezent erfolgreichste Landwirbeltiergruppe dar. Aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit haben sie neben dem Biotop Luftraum zum einen eine ganze Reihe terrestrischer Laufvögel hervorgebracht, zum anderen sind sie auch in marinen Bereich mit den an eine schwimmende Lebensweise adaptierten Pinguinen vertreten. [DK]

Literatur: [1] Benton, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. – London u.a. [2] Carroll, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. – Stuttgart/New York. [3] Chatterjee, S. (1997): The Rise of Birds. – Baltimore/London. [4] Feduccia, A. (1996): The Origin and Evolution of Birds. – New Haven/London. [5] Padian, K., Chiappe, L.M. (1998): The origin and early evolution of birds. – Biol. Rev., 73: 1-42.