Lexikon der Neurowissenschaft: Photorezeptoren
Photorezeptoren [von griech. phos, Gen. photos = Licht, latein. receptor = Empfänger], Lichtrezeptoren, E photoreceptors, 1)Lichtsinneszellen, Sehzellen, die Rezeptorzellen, die die visuelle Information (elektromagnetische Wellen von 400-750 nm) aufnehmen und dem Sehsystem zur Weiterverarbeitung zur Verfügung stellen. In den Linsenaugen der Wirbeltiere sind unterschiedliche Sehzellen für Farbensehen (die Zapfen) und reines Hell-Dunkel-Sehen (die Stäbchen) zuständig (Duplizitätstheorie; siehe Abb. ). Die Stäbchen reagieren auf geringe Lichtintensitäten (ca. 70% Wahrscheinlichkeit der Isomerisation von Rhodopsin pro absorbiertem Photon), besitzen einen ausgeprägten Verstärkungsmechanismus und tragen zum Dämmerungs- und Nachtsehen bei (mesopisches Sehen, skotopisches Sehen). Sie haben eine geringe zeitliche und räumliche Auflösung. Zapfen besitzen dagegen eine gute zeitliche und räumliche Auflösung, jedoch eine geringe absolute Hellempfindlichkeit. Sie vermitteln das Farbensehen bei Helligkeit (photopisches Sehen). Das Sehen mit Stäbchen und Zapfen erfolgt über dieselben retinalen Ganglienzellen und afferenten Fasern der Sehbahn ( siehe Zusatzinfo ). Die eigentlichen rezeptiven Strukturen in den Sehzellen, die Sehfarbstoffe, sind in die Membranen der Außenglieder der Photorezeptoren eingelagert. Bei den Sehzellen der Komplexaugen von Arthropoden befinden sich die Sehfarbstoffe in den Rhabdomeren. Um eine hohe "Packungsdichte" zu erreichen, ist die Membranoberfläche der Sehzellen erheblich vergrößert. Es werden große Membrankompartimente synthetisiert, die sich zur weiteren Oberflächenvergrößerung oft vielfach falten, zu Membranstapeln abkapseln oder Ausstülpungen aufweisen und die Sehfarbstoffmoleküle in großer Dichte aufnehmen (z.B. die Membranstapel, E discs, in den Außensegmenten der Stäbchen sowie die Membraneinfaltungen der Zapfen in der Netzhaut der Wirbeltiere oder die Ausbildung von Mikrovillistrukturen in den Retinula-Zellen der Arthropoden). Die Sehfarbstoffe und der Prozeß der Erregung durch Licht (Photorezeption) sind durch das gesamte Tierreich sehr ähnlich. 2) die Sehfarbstoffe.
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Photorezeptoren
Aufbau der Sehzellen:
a schematische Darstellung eines Stäbchens,b eines Zapfens.
Di Discs (Membranstapel mit Sehfarbstoff)
Pm Plasmamembran
Mi Mitochondrium
Zk Zellkern
sE synaptische Endigung
Photorezeptoren
Abhängig von der Leuchtdichte werden entweder die Zapfen oder die Stäbchen (und im mesopischen Übergangsbereich beide Rezeptortypen) zu den Ganglienzellen weitergeschaltet. Beim photopischen Sehen wird die Rezeptoraktivierung über On-(Ein-) und Off-(Aus-)Zapfenbipolarzellen (Bipolarzellen) direkt zu den Ein-Zellen und Aus-Zellen weitergeleitet. Beim skotopischen Sehen erreichen die Stäbchensignale dieselben Ganglienzellen über Stäbchen-Bipolarzellen und spezielle Stäbchen-Amakrinzellen, welche die Signale auf die Ein-Zellen über elektrische Synapsen, auf die Aus-Zellen über chemische Synapsen übertragen. Beim photopischen Sehen blockiert die Aktivität der Zapfen die Stäbchen-Amakrinzellen und verhindert die Weiterleitung der Stäbchensignale zu den Ganglienzellen. Wird der Empfindlichkeitsbereich der Zapfen unterhalb etwa 3 cdm-2 verlassen, wird die Blockade der Stäbchen-Amakrinzellen zunehmend aufgehoben, und die Stäbchensignale erreichen die Ein- und Aus-Ganglienzellen (im Übergangsbereich des mesopischen Sehens werden Stäbchen- und Zapfensignale vermischt weitergeleitet, im Bereich des skotopischen Sehens liegen dann ausschließlich Stäbchensignale vor).
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