Kompaktlexikon der Biologie: Vakuole
Vakuole, Bez. für bei Pflanzen und Tieren vorkommende, mit Flüssigkeit gefüllte Hohlräume.
1) Pflanzen: Für die meisten Pflanzenzellen sind V. ein charakteristisches Merkmal, wobei bei ausgewachsenen Zellen bis zu 90 % des Zellvolumens durch die so genannte zentrale V. ausgefüllt sein kann. Sie enthält Wasser, gelöste anorganische Ionen, Zucker, organische Säuren, Enzyme und eine Vielzahl sekundärer Pflanzenstoffe, die eine Rolle als Farbstoffe und bei der pflanzlichen Abwehr spielen können. Die V. wird von einer Tonoplast genannten Biomembran umgeben, die für Transportvorgänge zwischen dem Cytoplasma und dem im Innern befindlichen sauren Inhalt der V. (Zellsaft, pH-Wert unter 5,5) unterschiedliche Translokatoren enthält. Neben Aquaporinen, die den beschleunigten Wassertransport ermöglichen, sind Translokatoren vorhanden, die durch Protonentransport für eine Ansäuerung der Vakuole sorgen (z.B. V-Typ-ATPasen, H+-Pyrophosphatase). Eine wichtige Bedeutung kommt der zu den ABC-Translokatoren gehörenden Glutathion-Pumpe zu, die Konjugate von Xenobiotika und Glutathion in die V. transportiert. Eine wichtige Funktion von V. ist dabei die Endlagerung von toxischen Substanzen und Stoffwechselendprodukten, sowie von wasserlöslichen Pflanzenpigmenten wie Anthocyanen und Flavonolen. Andererseits kommt V. auch eine Speicherfunktion zu, indem sie meist tagesperiodisch Saccharose oder Malat (CAM-Pflanzen) akkumulieren. Eine Abweichung findet sich allerdings bei Zuckerrübe und Zuckerrohr, in deren V. Saccharose langfristig gespeichert wird, wobei Konzentrationen von 600 mmol pro Liter erreicht werden. Neben Zucker und organischen Säuren können V. in Knollen, Kotyledonen oder dem Endosperm auch der Proteinspeicherung dienen.
Neben lytischen Aktivitäten, für die das Vorhandensein von Proteinasen und Glykosidasen im Zellsaft spricht, kommt der V. eine große Bedeutung bei der Erzeugung und Aufrechterhaltung des Turgors zu. Die zahlreichen, im Zellsaft gelösten organischen und anorganischen Verbindungen erzeugen einen osmotischen Druck, der für Pflanzen lebenswichtig ist, da zahlreiche physiologische Prozesse mit Turgoränderungen verbunden sind (Plasmolyse).
Die Herkunft des Tonoplasten ist das Trans-Golgi-Netzwerk, wobei zunächst kleine Provakuolen entstehen, die während der Zellentwicklung fusionieren und dadurch eine große V. bilden können. Die Proteine des Tonoplasten und im Innern der V. entstammen dem endoplasmatischen Reticulum und gelangen über coated vesicles und den Golgi-Apparat an ihren Bestimmungsort. Welche Signalstrukturen der Proteine dabei eine Rolle spielen, ist im Unterschied zu anderen Kompartimenten noch nicht geklärt.
2) Tiere: Bei tierischen Zellen (Phagocytose) und Einzellern dienen V. der Nahrungsaufnahme (Nahrungs-V.) und der Verdauung (Verdauungs-V.) sowie der Exkrektion und Osmoregulation (kontraktile Vakuole). Endocytose
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