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Lexikon der Biologie: Mu-Phage

Mu-Phagem [Abk. von latein. mutator = Veränderer, griech. phagos = Fresser], zu den Myoviren gehörender, temperenter Bakteriophage, der gleichzeitig alle Eigenschaften eines prokaryoten Transposons besitzt. Im Gegensatz zu anderen temperenten Phagen (z.B. Lambda-Phage) wird die DNA des Mu-Phagen obligatorisch in das Wirts-Genom eingebaut, d.h. nicht nur als Prophage bei Lysogenisierung der Bakterienzelle, sondern auch im lytischen Infektionszyklus. Die Integration erfolgt zufällig in beliebige Stellen des Bakterienchromosoms. Dies kann zur Inaktivierung von Genen und damit zur Mutation der lysogenen Wirtszelle führen (daher Name des Phagen). Mu-Phagen können verschiedene Enterobakterien (Enterobacteriaceae; u.a. Escherichia coli, Salmonella typhimurium) infizieren. Die Phagenpartikel bestehen aus einem ikosaederförmigen Kopf (Durchmesser 60 nm) und einem kontraktilen Schwanz (Durchmesser 18 nm, Länge ca. 180 nm). Die aus Phagenpartikeln isolierte Mu-DNA (Gesamtgröße ca. 39.000 Basenpaare) ist linear und doppelsträngig. Sie besitzt eine gewisse Heterogenität, da die einzelnen DNA-Moleküle an ihren Enden (c und S) verschiedene bakterielle Sequenzen unterschiedlicher Länge tragen (50–100 Basenpaare am c-Ende, 500–3200 Basenpaare am S-Ende; durchschnittliche Länge der variablen S-Enden: 1700 Basenpaare). Nach erneuter Infektion gehen diese bakteriellen Sequenzen während der Integration der Phagen-DNA in das Wirtschromosom verloren. Das Phagengenom (ca. 37.700 Basenpaare) läßt sich in 3 Abschnitte unterteilen ( vgl. Tab. ): α-Segment (33.000 Basenpaare, enthält das Repressorgen, die frühen Gene, sämtliche Gene für die Phagenkopfproteine sowie die meisten Phagenschwanzgene), G-Segment (3000 Basenpaare, enthält die Gene S, S', U und U') und β-Segment (1700 Basenpaare, Gene gin und mom). Das G-Segment wird von 34 Basenpaare großen invertierten Sequenzwiederholungen (inverted repeats) eingerahmt und liegt im Genom in 2 Orientierungen (+ und –) vor. Die Inversion des G-Segments findet im Prophagenzustand statt und ist von der Expression des gin-Gens abhängig. Die Orientierung des G-Segments beeinflußt den Wirtsbereich des Mu-Phagen. Die Replikation der Mu-DNA im lytischen Zyklus verläuft unter Transposition. Am Zielort im Bakterienchromosom kommt es zur Duplikation einer 5 Basenpaare langen Oligonucleotidsequenz. Die Transposition der Mu-DNA führt zu verschiedenen Veränderungen im Bakterienchromosom (Deletionen, Inversionen, Duplikationen und Transpositionen von Wirts-DNA-Segmenten). Die Verpackung der Mu-DNA in Phagenköpfe geht von den verstreut im Wirtsgenom vorliegenden, integrierten Mu-Kopien aus. Durch den Verpackungsmechanismus (engl. head full, Kapazität pro Phagenkopf ca. 39.000 Basenpaare) werden die variablen S-Enden der Mu-DNA erzeugt.

E.S.

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