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Lexikon der Biologie: Nucleolus

Nucleolusm [spätlatein., = kleiner Kern], Kernkörperchen, Nucleolarsubstanz, Nebenkern, eine etwa kugelförmige, 2–5 μm große, typische Funktionsstruktur des Interphasekerns (Arbeitskern), in der die Synthese der Prä-Ribosomen stattfindet. Tierische Zellen enthalten meist nur 1 Nucleolus, Pflanzenzellen meist mehrere, die deren Ploidiegrad widerspiegeln. In Zellen mit intensiver Proteinsynthese ist der Nucleolus ( vgl. Abb. ) stets besonders groß. Zellkerne ohne Nucleolus finden sich fast nur in nicht Protein synthetisierenden Zellen (z.B. Skelettmuskelzellen [Muskeln], reife Lymphocyten und Spermien). Während der Mitose (Farbtafel) wird der Nucleolus in den meisten Zellen zunächst kleiner und löst sich dann ganz auf. In der Telophase entstehen neue Nucleolen an den sekundären Einschnürungen von Satelliten-Chromosomen, den Nucleolus-Organisator-Regionen (Chromosomen). Beim Menschen verschmelzen die 10 zunächst entstehenden kleinen Nucleolen später zu einem großen Nucleolus. Elektronenmikroskopisch kann man 3 Komponenten im Nucleolus unterscheiden: eine nach Anfärbung hell erscheinende Zone, welche die DNA der Nucleolus-Organisator-Region des Chromosoms enthält, eine periphere granuläre Zone mit Partikeln von 15–20 nm Durchmesser (Pars granulosa, ribosomale Vorstufen) und eine fibrilläre Zone aus dichtgepackten, 5–8 nm dicken Filamenten (Pars fibrosa;Ribonucleoproteine). Der Nucleolus ist nicht von einer Membran umgeben. Der Zusammenhalt erfolgt wahrscheinlich durch spezifische Bindung der einzelnen Komponenten untereinander. Aufgrund des hohen Gehalts an Nucleinsäuren, besonders RNA (Ribonucleinsäuren), ist die Dichte des Nucleolus sehr hoch (in Säugerzellen 1,35 g/cm3). Die Funktion des Nucleolus ist die Synthese der rRNA (ribosomale RNA) der cytoplasmatischen Ribosomen in Form großer Präkursor-Moleküle durch die nucleoluseigene RNA-Polymerase I, die anschließende Prozessierung dieser RNA unter Beteiligung von U3-snRNPs (small nuclear RNP, UsnRNPs) und die Beladung mit speziellen (ribosomalen) Proteinen. Nach Hinzufügen einer kleineren, nicht im Nucleolus synthetisierten 5S-rRNA entstehen die Vorstufen der zellulären Ribosomen, die über die Kernporen ins Cytoplasma transportiert werden. Erst hier bilden sich aus kleiner und großer Untereinheit im Verlauf der Initiation der Translation die eigentlichen Ribosomen. Nucleolin, Nucleoluskörperchen, rRNA-Gene; Kerntransplantation , Zelle.



Nucleolus

1
Nucleolen in Interphase-Kernen aus einer Zwiebelwurzel (lichtmikroskopische Aufnahme, Eisenhämatoxylin-Färbung), 2 Nucleolen in lebenden Fibroblasten-Kernen aus einer Zellkultur (lichtmikroskopische Aufnahme, Interferenzkontrast), 3 Nucleolen in Kernen zweier Pankreaszellen (elektronenmikroskopische Aufnahme)

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