Lexikon der Biologie: Thylakoidmembran
Thylakoidmembranw, die intraplastidären (Plastiden) Membranen der Chloroplasten, in denen die photosynthetischen Lichtreaktionen und der damit verbundene Elektronentransport sowie Protonentransport (Protonenpumpe, protonenmotorische Kraft) und ATP-Bildung ablaufen ( vgl. Abb. ; Photosynthese). Auch die intracytoplasmatischen Membranen der Cyanobakterien und phototrophen Bakterien werden als Thylakoidmembranen bezeichnet. In den Chloroplasten bilden die Thylakoidmembranen ein umfassendes System von geschlossenen, abgeflachten Membransäcken (Thylakoide). Die Thylakoide liegen entweder einzeln als sog. Stromathylakoide (Stroma) oder in ausgeprägten Membranstapeln (Grana) vor. Die grünen Pflanzen haben offenbar die Möglichkeit, das Verhältnis von Grana- und Stroma-Thylakoidmembranen zu regulieren. So besitzen Schattenblätter viel ausgeprägtere Grana-Bereiche als Lichtblätter. Die unterschiedlichen Photosynthese-Verhältnisse, die sich dadurch ergeben, haben sicherlich regulatorische Bedeutung. – In den Thylakoidmembranen wurden mehrere Hundert verschiedene Polypeptide nachgewiesen. Die wichtigsten Lipide der Membran (Membranlipide) sind Galactolipide (Glykolipide), Phospholipide, Chlorophylle und Carotinoide. Die Galactolipide enthalten als Fettsäurereste vor allem die dreifach ungesättigte Linolensäure (C 18:3), weshalb die Fluidität dieser Membran (Membranfluidität) außerordentlich hoch ist. Bei Belichtung werden NADPH2 (Nicotinamidadenindinucleotidphosphat) und ATP (Adenosintriphosphat) an der zum Stroma orientierten Seite der Thylakoidmembran produziert, während im Thylakoidinnern die Protonenkonzentration infolge der Wasserspaltung und der Oxidation von Plastohydrochinon ansteigt. Der ebenfalls gebildete Sauerstoff entweicht ungehindert. – Die eingehende Untersuchung der Thylakoidmembran mit Hilfe der Gefrierbruch- und Gefrierätz-Elektronenmikroskopie (Gefrierätztechnik) hat ergeben, daß die an der Photosynthese beteiligten funktionellen Komplexe der Thylakoidmembran sehr ungleich auf die freien Stromathylakoide bzw. die gestapelten Granathylakoide verteilt sind. Letztere enthalten demnach nur Komponenten des Photosystems II (Photosysteme), während die CF0/CF1-ATP-Synthase (mitochondrialer Kopplungsfaktor) und die Komponenten des Photosystems I auf die Stromathylakoide beschränkt sind. Den Cytochrom-b6-f-Komplex (Cytochrome) findet man in den Randbereichen der Grana sowie in den Stromathylakoiden. Diese hohe laterale Asymmetrie der Thylakoidmembran würde bedeuten, daß eine strukturell zusammenhängende Elektronentransportkette in den Membranen gar nicht existiert. Messungen haben ergeben, daß zwischen den Photosystemen tatsächlich keine konstanten stöchiometrischen Verhältnisse bestehen. Zur Beantwortung der Frage, wie die Elektronen zwischen den räumlich getrennten Photosystemen vermittelt werden, diskutiert man in der Thylakoidmembran lateral diffusible Komponenten, wie Plastochinon, Plastocyanin und den Cytochrom-b6-f-Komplex. Die Lokalisation der ATP-Synthase nur in den Stroma-Thylakoidmembranen ist Ausdruck der räumlichen Trennung der Produktion und Nutzung der Protonen: da Grana- und Stromathylakoide ein Kontinuum bilden, können die Protonen an beliebiger Stelle zur ATP-Synthese verwendet werden. Neben den beiden Photosystemen, dem Cytochrom-b6-f-Komplex und der ATP-Synthase, findet man in den Thylakoidmembranen einen fünften Proteinkomplex, eine NADH-Dehydrogenase, mit noch nicht vollständig aufgeklärter Funktion vor. Biochemie (Geschichte der), Carotinoide, Chloroplasten (Abb., Farbtafel), Cyanobakterien (Abb.), Photosynthese (Abb. 3, Farbtafel I–II), Photosysteme (Abb.), phototrophe Bakterien (Abb.), Phycobilisomen, Quantosom, Q-Zyklus, Thylakoid-Eintrittsequenz.
B.L./R.M.
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Thylakoidmembran
Schema der Thylakoidmembran, das die Anordnung der membranständigen Konstituenten und Komplexe der Photosynthese wiedergibt. Das Photosystem II (PS II) enthält neben Chlorophyllen mehrere Polypeptide, darunter ein verschiedene Herbizide bindendes Protein (Herbizid-bindendes Protein), das auf der Plastiden-DNA codiert ist. Auf der Thylakoidinnenseite ist dem PS II das H2O-spaltende und O2-produzierende System, dem ein manganhaltiges (Mn2+; Mangan) Enzym angehört (OEC = oxygen evolving complex), angelagert. Die Elektronen für das durch die Lichtreaktion oxidierte Chlorophyll aII stammen aus der Wasserspaltung. Die Elektronen gelangen über den sog. Plastochinon-Pool (Plastochinon = PQ) zum Cytochrom-b6f-Komplex und anschließend zum Plastocyanin (PC), einem kupferhaltigen (Kupfer) peripheren Protein auf der E-Seite (Membran [Abb.], Membranproteine) der Thylakoidmembran. Von dort gelangen die Elektronen zum Photosystem I (PS I), das neben Chlorophyll ebenfalls mehrere Polypeptide enthält, und weiter über Ferredoxin (Fd) und die Ferredoxin-NADP+-Oxidoreductase (FdR; Ferredoxin-NADP+-Reductase) (periphere Proteine auf der Stroma-Seite der Thylakoidmembran) auf den terminalen Akzeptor NADP+ (Nicotinamidadenindinucleotidphosphat). Ein elektrochemischer Protonengradient (Protonenpumpe; protonenmotorische Kraft [Abb.]) über der Thylakoidmembran entsteht zum einen beim Prozeß der Wasserspaltung. Außerdem schafft auch ein Chinon-Hydrochinon-Zyklus (Plastochinon-Pool) Wasserstoff durch die Membran, wodurch weitere Protonen in den Thylakoid-Innenraum gelangen. Diese Protonen fließen durch den Protonenkanal des CF0-Teils der CF0/CF1-ATP-Synthase (mitochondrialer Kopplungsfaktor [Abb.]) in das Stroma zurück, wobei im CF1-Bereich ADP (Adenosin-5'-diphosphat) zu ATP (Adenosintriphosphat) phosphoryliert wird.
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