Lexikon der Biologie: Lipide
Lipide [von *lip- ], Sammelbezeichnung für eine chemisch sehr heterogene Gruppe natürlich vorkommender chemischer Verbindungen, die in Wasser unlöslich (hydrophob), in relativ unpolaren (apolar) Lösungsmitteln wie Chloroform, Benzol und Ether jedoch löslich sind (lipophil). Die Lipide können nach physikalischen oder chemischen Eigenschaften sowie nach ihrer biologischen Funktion und ihrem Vorkommen in Organismen unterteilt werden ( vgl. Tab. ). Grundsätzlich werden neutrale Lipide und polare Lipide unterschieden. Zu den ersteren gehören die Fette, das Cholesterin, Steroidhormone, fettlösliche Vitamine und Wachse, zu den polaren Lipiden (auch Lipoide genannt) die Glykolipide, Phospholipide (Phosphatide) sowie die Gallensäuren. Die neutralen Lipide bilden in Wasser Fettkügelchen bzw. Öltröpfchen; die Fette i.e.S. sind Reservestoffe bzw. Energiespeicher (Fettspeicherung) und werden daher auch als Reservelipide bezeichnet. Dagegen bilden Phospholipide aufgrund ihrer Polarität die für Membranen charakteristische Lipid-Doppelschicht (Membranlipide;bimolekulare Lipidschicht, Flüssig-Mosaik-Modell). Auch Glykolipide und Cholesterin sind am Aufbau von Membranen beteiligt. Sie bilden daher zusammen mit den Phospholipiden die Gruppe der Strukturlipide. Einige Lipide wirken als Hormone (z.B. Steroidhormone, Eikosanoide) und intrazelluläre Botenstoffe (z.B. Diacylglycerol) und werden als Signallipide zusammengefaßt. – Mit der Nahrung aufgenommene Cholesterin-Ester werden im Darm durch die Cholesterin-Esterase und Hydrolasen zu Cholesterin und langkettigen Fettsäuren gespalten. Der Abbau von Phospholipiden (z.B. Lecithin; Phosphatidyl-Choline) erfolgt durch die Phospholipase A, deren Produkte ebenfalls langkettige Fettsäuren und z.B. Lysolecithin sind. Die im Darm vorhandene Lipase spaltet Fette (Triglyceride) in mittelkettige Fettsäuren und 2-Monoglycerid. Die so entstehenden mittelkettigen Fettsäuren können die Darmwand passieren und gelangen über die Pfortader (Pfortadersystem) in den Körper. Langkettige Fettsäuren und Cholesterin hingegen lagern sich mit Gallensäuren zu „gemischten Micellen" zusammen und gelangen in die Zellen des Darmwandepithels (Darmepithel). Die Gallensäuren dienen als Emulgatoren für die Fettsäuren und das Cholesterin und setzen auch den pH-Wert des Speisebreis herab, wodurch das pH-Optimum der Pankreas-Lipasen (pH6,8) eingestellt wird. In der Darmwand werden die freien Fettsäuren und Cholesterin wieder zu Triglyceriden, Cholesterin-Estern und Phospholipiden verestert und mit Apoproteinen (Apolipoproteine) zu Lipoproteinen verknüpft (Lipoproteinmetabolismus). Letztere gelangen über das Lymphgefäßsystem ins Blut. Auf diese Weise werden 95% der Triglyceride und 20–50% des Cholesterins aus der Nahrung resorbiert ( vgl. Abb. 1 ). – Die endogene Biosynthese der Lipide erfolgt ausgehend von Acetyl-Coenzym A, einem zentralen Molekül im Stoffwechsel ( vgl. Abb. 2 ). Ein Schlüsselenzym in der Synthese des Cholesterins ist die HMG-CoA-Reductase (3-Hydroxy-3-Methylglutaryl-Coenzym-A-Reductase). Bei der Bildung von Triglyceriden und Phospholipiden spielt die Acetyl-Coenzym-A-Carboxylase eine Schlüsselrolle. – Zur Identifizierung und Charakterisierung der verschiedenen Lipide müssen diese erst aus biologischem Material durch Flüssigphasen- oder Festphasen-Extraktion mit organischen Lösungsmitteln gereinigt werden. Die gereinigten Lipide können enzymatisch (z.B. durch verschiedene Phospholipasen) oder nicht enzymatisch (durch alkalische oder saure Hydrolyse) fragmentiert werden, um z.B. die Position von Fettsäuren im Molekül zu bestimmen. Der Analytik von nicht fragmentierten Lipiden dienen u.a. die Elementaranalyse, Infrarotspektroskopie, Massenspektrometrie, Kernresonanzspektroskopie, verschiedene chromatographische Verfahren (Chromatographie), vor allem Reversed-Phase- oder Umkehrphasenchromatographie (als HPLC), Dünnschichtchromatographie und Gaschromatographie, sowie immunologische Detektionssysteme (Immunassays). endoplasmatisches Reticulum, Leben, Lipidose, Lipid Rafts, Lipidsenker; Lipide , ä chemische und präbiologische Evolution , Stoffwechsel.
H.K./M.B.
Lit.:Stumpf, P.K. (ed.): Lipids, structure and function. New York 1980. Vance, D.E., Vance, J.E. (eds.): Biochemistry of lipids. Amsterdam 1991.
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Lipide
Abb. 1: Resorption von Lipiden aus der Nahrung
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Lipide
Abb. 2: Biosyntheseweg des Cholesterins, der Triglyceride und Phosphatide; 1 = HMG-CoA-Reductase, 2 = Acetyl-CoA-Carboxylase
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