Stoffwechsel, Metabolismus, übergeordnete Bezeichnung für alle im Organismus von Pflanzen, Pilzen, Tieren und Mensch sowie in Mikroorganismen (Bakterien, Cyanobakterien, Archaebakterien) ablaufenden chemischen Reaktionen. Sie dienen entweder dem Aufbau und der Speicherung von Körper- bzw. Zellsubstanz (Anabolismus, Assimilation, „Baustoffwechsel“) oder ihrem Abbau (Katabolismus, Dissimilation, „Betriebsstoffwechsel“). Die Energie (Energiekonservierung) für diese verschiedenen Stoffwechselwege wird entweder chemotroph (Chemotrophie), also durch den aeroben oder anaeroben Abbau chemischer Verbindungen, oder phototroph (Phototrophie), d.h. durch die Nutzung von Lichtenergie (Licht, Photosynthese) gewonnen (Ernährung [Tab.]). Katabolismus und Anabolismus sind eng miteinander verknüpft und werden hauptsächlich über den aktuellen Vorrat und Bedarf der Zellen an ATP (Adenosintriphosphat) geregelt (Energieladung). Generell fördert ein hoher ATP-Spiegel in der Zelle anabole Reaktionen und umgekehrt. Insgesamt hat ATP eine zentrale Rolle im Stoffwechsel inne, da es als Energielieferant für Biosyntheseleistungen, die Produktion von Wärme und Biolumineszenz, Erzeugung von Bewegung (z.B. Muskelkontraktion), Erzeugung und Aufrechterhaltung von Ionen-Gradienten über Membranen (Ionenkanäle, Membrantransport) sowie aktive Transportvorgänge (aktiver Transport) verwendet wird ( vgl. Abb. ). Charakteristisch für den Auf- und Abbau von Substanzen (Baustoffe; Bioelemente [Tab.]) im Stoffwechsel ist, daß diese Prozesse über viele Zwischenstufen erfolgen, wobei lange Reaktionsketten durchlaufen werden oder die Reaktionen in Form eines Stoffwechselzyklus, bei dem Anfangs- und Endsubstanz identisch sind, ablaufen. Der biologische Sinn (biologischer Zweck) dieser vielfältigen Teilschritte und chemischen Umwege, um eine Substanz A in eine Substanz B umzuwandeln, liegt in der Möglichkeit zur Vernetzung der Wege im Stoffwechsel und der Verknüpfung von Anabolismus und Katabolismus durch gemeinsame Zwischenprodukte. Durch die langen Reaktionsketten kann zudem die in chemischen Verbindungen gespeicherte Energie in kleinen Schritten in ATP umgewandelt und so dem Organismus zugänglich gemacht werden (z.B. in der Atmungskette). Substanzen (Metaboliten;Antimetaboliten), die vielen Stoffwechselwegen ( vgl. Tab. ) gemeinsam sind und deren momentane (stationäre) Konzentrationen in der Zelle von entscheidender Bedeutung für den jeweiligen Stoffwechselzustand des Organismus sind, bilden ein Stoffwechselreservoir („metabolic pool“). So ist z.B. das Acetyl-Coenzym A gemeinsames Zwischenprodukt des Katabolismus der Fette (Fettstoffwechsel), Kohlenhydrate (Kohlenhydratstoffwechsel) und Proteine (Proteinstoffwechsel) und kann entweder weiter zum Energiegewinn abgebaut werden oder als Substrat für Synthesen Verwendung finden. Dennoch besteht der Anabolismus nicht einfach in einer Umkehrung der katabolen Reaktionen – wenn auch Teilstücke der Stoffwechselketten bzw. -zyklen rückwärts durchlaufen werden. Vielmehr sind an verschiedenen Stellen „Umwege“ oder andere Reaktionen eingebaut, die dann zu denselben Metaboliten führen. Dies hat zum einen energetische Gründe (Umgehung thermodynamisch [Thermodynamik] ungünstiger Reaktionen; chemisches Gleichgewicht, Entropie), zum anderen besteht hierdurch die Möglichkeit einer getrennten Regulation von Synthese und Abbau. Dieser Stoffwechsel-Regulation dient auch das Faktum, daß beide Prozesse – obwohl gleichzeitig – oft in verschiedenen Zellkompartimenten (Kompartimentierung) ablaufen. Auch unter energetischen Gesichtspunkten sind lange Reaktionsfolgen im Stoffwechsel notwendig: Da die im Stoffwechsel gewonnene oder verbrauchte chemische Energie (Energieumsatz) nicht kontinuierlich, sondern wegen der definierten Menge an freier Energie (Enthalpie) der Hydrolyse energiereicher Phosphate (insbesondere ATP; energiereiche Verbindungen) „portionsweise“ zur Verfügung steht, müssen die Teilschritte des Stoffwechsels auf diese „Energiewährung“ abgestimmt sein. Die einzelnen Reaktionen des Stoffwechsels sind enzymkatalysiert (Enzyme, Isoenzyme, Katalyse) und damit den vielfältigsten Regelungen zugänglich. Elemente dieses Regelsystems sind die aktuellen Enzymkonzentrationen, die Neusynthese von Enzymen durch Aktivierung der entsprechenden Gene (Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese, Genaktivierung, Genexpression, Genwirkketten, Translation), stationäre Konzentrationen der Metaboliten, An- oder Abwesenheit von metabolischen Effektoren (Aktivatoren, Inhibitoren) und die hormonelle Konstitution des Organismus (Allosterie, Hormone). Auch hierbei ist charakteristisch, daß Hin- und Rückreaktionen, obwohl im Prinzip umkehrbar, dennoch häufig von verschiedenen Enzymen katalysiert werden. Aus dem Zusammenspiel der den Stoffwechsel regelnden Größen ergibt sich die jeweilige Stoffwechsellage, die aber nicht als stabiles, sondern als dynamisches Gleichgewicht oder Fließgleichgewicht („steady state“) aufzufassen ist. Anabole und katabole Stoffumwandlungen sind untrennbar mit der Aufnahme oder Abgabe von Energie verbunden. Dem Stoffwechsel läuft daher ein Energiewechsel parallel (Energiestoffwechsel). – Der komplizierte Verlauf anaboler und kataboler Stoffwechselwege kann gedanklich auf verschiedene Ebenen verteilt und damit geordnet werden. Auf der ersten Ebene stehen die großen Moleküle (Kohlenhydrate, Nucleinsäuren, Proteine), weiterhin die Fette (mit mittlerer Molekülgröße), die entweder aus Biosynthesen (Biosynthesewege) hervorgegangen sind oder dem Organismus als Nahrung (Ernährung, Ernährungsphysiologie, Nahrungsmittel) dienen und zu diesem Zweck in kleinere Bruchstücke (Monosaccharide, Mononucleotide, Aminosäuren, Diglyceride [Diacylglycerine], Monoglyceride [Acylglycerine], freie Fettsäuren) zerlegt werden (Verdauung). Im weiteren Verlauf werden die Bruchstücke entweder direkt wiederverwendet (z.B. zum Wiederaufbau von Makromolekülen) oder durch weiteren Abbau derart umgewandelt und „vereinheitlicht“, daß sie bei Bedarf in wenige „Grund“-Substanzen, wie z.B. die aktivierte Essigsäure (= Acetyl-Coenzym A), einmünden. Die auf diesen Stoffwechselwegen erzeugten zahlreichen Zwischenprodukte (Intermediärprodukte) können wiederum zu Synthesen herangezogen werden. Von der aktivierten Essigsäure schließlich führt im Katabolismus ein Weg (gemeinsame Endstrecke) zur Bildung phosphatgebundener chemischer Energie (oxidative Phosphorylierung; Atmungskettenphosphorylierung) in Form von ATP. Im Anabolismus werden auf dieser dritten Ebene die Grundbausteine für die Synthese der Makromoleküle (Biopolymere) bereitgehalten (speziell Intermediärprodukte des Citratzyklus). Auf dieser Ebene gibt es auch Verknüpfungen zu speziellen Stoffwechselwegen, die der Synthese zur Ausscheidung (Exkretion, Harnstoffzyklus, Entgiftung, Biotransformation) oder Speicherung vorgesehener Schlackenstoffe (stickstoffhaltige Endprodukte) dienen (Exkretionsstoffwechsel). Die Gesamtheit der zwischen dem Umbau der gespaltenen Makromoleküle und der Ausscheidung unbrauchbarer Schlackenstoffe liegenden Reaktionen bezeichnet man auch als Intermediärstoffwechsel. – Der bisher beschriebene, bei Mensch, Tieren, Pilzen und Pflanzen im wesentlichen gleich verlaufende Primärstoffwechsel oder Grundstoffwechsel wird durch eine Fülle von speziellen Syntheseleistungen der Pflanzen (Sekundärstoffwechsel), die zu zahlreichen, zum Teil hochkomplexen und oft pharmakologisch wirksamen Substanzen führen (sekundäre Pflanzenstoffe), erweitert (Pflanzenernährung, Pflanzenphysiologie). Der biologische Sinn dieser Syntheseleistungen liegt zumeist in der Anpassung an Streßsituationen (Pflanzenstreß, pflanzliche Abwehr, Schutz gegen UV-Strahlung [Ultraviolett]). Die – oft in Pflanzenteilen abgelagerten – sekundären Pflanzenstoffe als „Exkrete“ (Absonderungsgewebe) zu bezeichnen, ist sicher vereinfacht. Oft spielen sie eine Rolle in der Abwehr von Phytophagen. Acrylat-Weg, Aminoadipinsäure-Weg, amphibole Stoffwechselwege, Anaerobiose, Atmung, Biochemie (Geschichte der), Biotransformation, Calciumstoffwechsel, CAM-Pflanzen, Chronopharmakologie, Cometabolismus, Cori-Zyklus, C₃-Pflanzen, C₄-Pflanzen, Desoxyxylulosephosphat-Weg, Dicarbonsäurezyklus, diurnaler Säurerhythmus, Eisenstoffwechsel, Elektrolythaushalt, Erhaltungsstoffwechsel, Fettsäurestoffwechsel, Fructose-1-phosphat-Weg, Gärung, Glucose-Alanin-Zyklus, Glucuronat-Weg, γ-Glutamylzyklus, Glycerat-Weg, Glyoxylatzyklus, Grundumsatz, Hatch-Slack-Zyklus, Hungerstoffwechsel, 3-Hydroxypropionat-Zyklus, Informationsstoffwechsel, Kalium, Leben, Leistungszuwachs, Lipoproteinmetabolismus, Lipoxygenase-Weg, metabolic channeling, metabolic engineering, Metabolisierung, Mineralisation, Nährstoffhaushalt, Natriumstoffwechsel, Nucleinsäurestoffwechsel, Pentosephosphatzyklus, Purinnucleotid-Zyklus, reduktiver Citratzyklus, Ribulosemonophosphat-Zyklus, salvage pathway, Shikimisäure-Weg, Stoffwechselintensität, Stoffwechselkrankheiten, Stoffwechselphysiologie, Stoffwechselrate, Wasserhaushalt; Stoffwechsel , Dissimilation I
Dissimilation II
, Gluconeogenese, Glykolyse , Kohlenhydrate IKohlenhydrate II .

Stoffwechsel

Stoffwechselhomologie: Der Homologie-Begriff (Homologie) kann auch auf den Stoffwechsel von Pflanzen, Pilzen und Tieren übertragen werden und besagt, daß die großen Wege der Assimilation und Dissimilation zu den frühesten Gemeinsamkeiten aller Zellen gehören. Innerhalb verschiedener Organismengruppen haben sie mit deren Evolution Abwandlungen erfahren (z.B. sekundärer Verlust von Stoffwechselwegen: Harnstoffzyklus).

K.-G.C./L.W./P.N.

Lit.:Michal, G.: Biochemical Pathways. Heidelberg 1999.

Stoffwechsel

Lebende Organismen stehen mit ihrer Umgebung in einem Fließgleichgewicht. Energie wird aus der Umgebung in Form von Lichtenergie (phototrophe Organismen) oder als chemische Energie (chemotrophe Organismen) aufgenommen und in ATP umgewandelt. Die so gespeicherte Energie kann für verschiedenste Arbeitsleistungen der Zelle verwendet werden. Bei der Speicherung und der Nutzung der aufgenommenen Energie treten Energieverluste in Form von abgegebener Wärme von 30–40% auf. Die aufgenommenen Substrate werden zum Teil auch als Biosynthesevorstufen genutzt, Abfallstoffe werden ausgeschieden.