Lexikon der Biologie: aktiver Transport
aktiver Transport, unidirektionaler Transport von Ionen (z. B. Na+, K+, Ca2+ und H+) und Metaboliten (z. B. Zucker, Aminosäuren) durch eine Biomembran (Membran) gegen einen Konzentrationsgradienten. Aktiver Transport führt zu einer Anreicherung der transportierten Substanz und erfordert definitionsgemäß Energie, die meist durch die Hydrolyse von ATP (Adenosintriphosphat) bereitgestellt wird. Am aktiven Transport sind spezifische Transportproteine (Translokatoren) beteiligt. 1) primärer aktiver Transport (vgl. Abb.): unidirektionaler Transport von anorganischen Ionen. Bestuntersuchtes Beispiel ist die Na+-K+-ATPase (sog. Natrium-Kalium-Pumpe;Adenosintriphosphatasen), die dafür sorgt, daß die intrazelluläre Konzentration an Na+-Ionen niedrig bleibt (<10 mmol/l), die an K+-Ionen dagegen einen relativ hohen und konstanten Wert zwischen 120 und 160 mmol/l behält. Da die extrazelluläre Flüssigkeit eine relativ hohe Na+- und niedrige K+-Konzentration aufweist, müssen die nach innen einsickernden Na+-Ionen unter Energieaufwand wieder ausgeschleust und durch K+-Ionen ersetzt werden. Sobald das Transportprotein auf der Innenseite mit 3 Na+-Ionen besetzt ist, katalysiert es seine eigene Phosphorylierung durch ein Molekül Mg2+ATP. Durch eine daraus resultierende Konformationsänderung (Konformation) des Proteins gelangen die Na+-Bindungsstellen an die Außenseite der Membran, und die Na+-Ionen werden dort freigegeben. Werden jetzt außen 2 K+-Ionen an das Transportprotein gebunden, so erlangt es eine Struktur, die die Abtrennung der Phosphorylgruppe ermöglicht. Damit klappt das Transportprotein wieder in den Ausgangszustand zurück und nimmt dabei die beiden K+-Ionen mit zur Innenseite der Membran. Die Aufrechterhaltung der gegenläufigen Konzentrationsgradienten für K+- und Na+-Ionen ist für die Zelle von größter Bedeutung. 2) sekundärer aktiver Transport ( vgl. Abb. ): Transport von wichtigen Metaboliten, z. B. Aminosäuren und Zucker (Saccharide). Für den Transport dieser Metaboliten aus dem umgebenden Medium durch die Plasmamembran ins Cytoplasma existieren ebenfalls spezielle Transportproteine (katalysierteDiffusion), die jedoch nur den gemeinsamen Durchtritt eines dieser Moleküle zusammen mit z. B. einem Na+-Ion erlauben. Diese Art des Cotransports (Symport) bedient sich also sekundär des mit Hilfe des primären aktiven Transports aufgebauten Konzentrationsgradienten z. B. für Na+-Ionen. Zwar verbraucht dieser Cotransport keine unmittelbare Energie, aber das anschließende Hinauspumpen der Na+-Ionen über die Na+-K+-ATPase ist wieder energieabhängig. Diese Art des Cotransports spielt eine bedeutende Rolle für den Transport von Aminosäuren und Zuckern durch die Plasmamembran der Mucosazellen der Darmwand sowie der Epithelzellen der Niere. 3) Gruppentranslokation von Zuckern in Bakterien (vgl. Abb.): diese Art des aktiven Transports von Zuckern geschieht durch Vermittlung des sog. Phosphotransferase-Systems. Es besteht aus 4 verschiedenen Proteinen, von denen das Enzym I, das Protein HPr und das phosphorylierende Enzym III im Cytoplasma, das eigentliche Translokatorenzym II in der Membran lokalisiert sind. In einer ersten Reaktion wird das cytoplasmatische HPr auf Kosten von Phosphoenolpyruvat (PEP) durch das Enzym I phosphoryliert. Bemerkenswert an dieser Reaktion ist, daß nicht ATP, wie bei sonstigen biologischen Phosphorylierungen, sondern PEP verwendet wird. E I gibt seinen Phosphorylrest weiter an HPr, das seinerseits E III phosphoryliert. E III überführt nun den durch E II antransportierten Zucker, z. B. Glucose, in Glucose-6-phosphat. Als phosphorylierte Verbindung kann der Zucker die Zelle jedoch nicht mehr verlassen und steht nun verschiedenen Stoffwechselwegen zur Verfügung. E I und HPr sind für die Gruppentranslokation aller Zucker zuständig, während E II und E III zuckerspezifisch sind. Ionenpumpen, Kohlenhydratstoffwechsel, Membrantransport, Osmoregulation, passiver Transport, Resorption.
B.L.
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aktiver Transport primärer aktiver Transport (Natrium-Kalium-Pumpe): Die unterschiedlichen geometrischen Symbole sollen die Veränderungen in der Tertiärstruktur des Translokators andeuten. |
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aktiver Transport Energiegekoppelte Gruppentranslokation von Glucose (Glc) durch die Bakterienmembran |
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