Exkretionw [von Exkrete], 1) i.w.S.: Entfernen von Substanzen aus dem tierischen oder pflanzlichen Organismus, die das Stoffwechselgleichgewicht (Homöostase) stören, meist mittels spezieller Exkretionsorgane oderbei Pflanzen über Exkretionszellen bzw. -gewebe (Absonderungsgewebe, Ausscheidungsgewebe). Die Exkretion erfolgt in einfachen Fällen bei Tieren durch Ausscheidung über die Körperoberfläche, den Darm oder Speicherung in unlöslicher Form im Körper, bei Pflanzen z.B. in sog. Oxalatzellen, die überschüssiges Calcium in den Vakuolen als Calciumoxalat (Oxalsäure) speichern. Arten salzreicher Standorte, z.B. von Salzböden in ariden Gebieten oder an Meeresküsten (Mangrove), besitzen epidermale Salzdrüsen, die der Exkretion von Salzen dienen. 2) i.e.S.: Ausscheidung von stickstoffhaltigen Stoffwechselendprodukten (Exkrete) bei Tieren in festem, flüssigem oder gasförmigem Zustand. Vom Organismus selbst produzierte Stoffe, die dessen inneres Milieu stören, sind entweder giftig (z.B. Ammoniak in höheren Konzentrationen), oder sie beeinträchtigen die osmotischen Verhältnisse (Osmose, osmotischer Druck) zwischen extrazellulärem und intrazellulärem Raum (Flüssigkeitsräume). Exkretion ist daher eng verknüpft mit dem Wasserhaushalt und Mineralhaushalt (Elektrolythaushalt) sowie der Osmoregulation. Phylogenetisch betrachtet ist die Notwendigkeit zur Entwicklung von Exkretionseinrichtungen unmittelbar an die Entstehung der Metazoa (Mehrzeller) geknüpft (wenngleich auch schon bei Einzellern spezielle Organelle zur Exkretbeseitigung vorkommen, die kontraktilen Vakuolen). Bei Mehrzellern werden Stoffwechselschlacken aus dem Zellinnern immer zunächst an das Kompartiment des Extrazellularraums abgegeben, das im Verhältnis zum Gesamt-Zellvolumen klein ist. Sorgten nicht spezielle Transport- und Ausscheidungssysteme für die stetige Beseitigung aller Schadstoffe, so käme es lokal zu deren Anreicherung (Anreicherungsfaktor) über das von den Zellen tolerierte Maß hinaus. Die Art der auszuscheidenden Stoffe ist vielfältig ( vgl. Infobox ); sie umfaßt verschiedene Ionen, Stickstoffverbindungen (Stickstoff) und speziell bei anaerob lebenden Organismen (Parasiten) auch eine Reihe organischer Säuren, die im aeroben Intermediärstoffwechsel nicht als Exkretionsprodukte anfallen. Nach dem engl. Physiologen J.T. Needham kann man 3 Hauptausscheidungsformen für stickstoffhaltige Stoffwechselendprodukte ( vgl. Abb. ) unterscheiden und demgemäß nach der überwiegend ausgeschiedenen stickstoffhaltigen Substanz von ammoniotelischen oder ammonotelischen Tieren (Ammoniakausscheider), ureotelischen Tieren (Harnstoffausscheider) und uricotelischen Tieren (Harnsäureausscheider) sprechen. Letztere werden heute in erweitertem Sinne auch als purinotelische Tiere bezeichnet. Für diese Unterschiede sind Lebensraumanpassungen und Wasserhaushalt wichtiger als phylogenetische Entwicklungen. Danach erwartet man Ausscheidung von Ammoniak bei Wasserbewohnern, die das leicht wasserlösliche Endprodukt ohne Schwierigkeiten in das umgebende Medium abgeben können. Harnsäure scheiden Tiere in trockenen Biotopen aus oder Tiere, deren Embryonen in wasserundurchlässigen Eiern heranwachsen (Schlangen, Echsen, Vögel). Gäben solche Embryonen Harnstoff in den kleinen Wasservorrat in ihren Eiern ab, so wären schwere Störungen der osmotischen Verhältnisse die Folge, da Harnstoff leicht wasserlöslich ist. Statt dessen kann die schwerlösliche Harnsäure gespeichert werden. Im erwachsenen Tier bleibt dieser embryonale Exkretionsmodus dann erhalten. Unter den Reptilien findet man eine besonders enge Beziehung zwischen Lebensweise und Stickstoffexkretion, ausgedrückt in den unterschiedlichen Konzentrationsverhältnissen verschiedener Exkretionsprodukte ( vgl. Tab. ), die nebeneinander ausgeschieden werden. Die Harnstoff ausscheidenden Säugetiere können schon in der Embryonalphase das leicht wasserlösliche Exkretionsprodukt über die Placenta an die Nieren der Mutter abgeben. Landbewohnende Isopoden (z.B. Kellerasseln; Landasseln) dagegen haben den ursprünglichen Exkretionsmodus ihrer im Wasser lebenden Vorfahren beibehalten und scheiden Ammoniak gasförmig aus. Auch Gastropoden (Schnecken) geben einen Teil ihres Stickstoffs in Form von Ammoniak an die Atmosphäre ab, so daß die ursprüngliche Form der Exkretbereitung möglicherweise auch unter Landbewohnern weiter verbreitet ist als bisher angenommen. – Die Art und Zusammensetzung der Exkretionsprodukte kann innerhalb einer Tierart in Abhängigkeit von Entwicklungszustand, von physiologischem Zustand und saisonal variieren. Bekannt für eine entwicklungsbedingte Änderung des Exkretionsprodukts ist der Übergang von der Ammoniakausscheidung zur Harnstoffbildung während der Metamorphose zahlreicher Amphibien, wobei die Aktivitäten der 5 in den Harnstoffzyklus integrierten Enzyme gleichermaßen stark ansteigen und mindestens 1 Enzym dieses Zyklus, die Carbamylphosphat-Synthetase I (Carbamylphosphat-Synthetase), durch das Schilddrüsenhormon Thyroxin induziert wird. Hunger (vermehrter Körperproteinabbau) und proteinreiche Diäten führen bei Säugern und Vögeln wegen des vermehrt anfallenden Proteinstickstoffs zu einer Erhöhung der Ausscheidungsrate von entsprechenden stickstoffhaltigen Exkreten. Regenwürmer scheiden unter Hungerbelastung statt Ammoniak Harnstoff aus. Offenbar wird die für die Energiebilanz ungünstige Synthese von Harnstoff notwendig, um toxische Konzentrationen des primären Endprodukts aus dem Proteinabbau zu vermeiden. Hypertonische Belastung (durch Aufenthalt in Wasser mit erhöhter Salzkonzentration) führt bei verschiedenen Amphibien (Krallenfröschen, Echten Fröschen) ebenfalls zu einem Anstieg der Harnstoffproduktion, wobei das Exkretionsprodukt aber nicht ausgeschieden wird, sondern – im Blut gelöst – dem drohenden Wasserverlust osmoregulatorisch entgegenwirkt. Haie und Rochen (Elasmobranchier), die normalerweise eine relativ hohe Harnstoffkonzentration im Blut aufrechterhalten und damit einem Flüssigkeitsausstrom in das umgebende Salzwasser entgegenwirken, drosseln bei hypotonischer Belastung ihre Exkretproduktion. Den Jahreszeiten angepaßt ändert sich das Exkretionsprodukt z.B. bei Lungenfischen, welche die heiße Jahreszeit in den Tropen während der Austrocknung von Flüssen und Sümpfen in einer kokonartigen Schleimhülle im Schlamm überdauern und in dieser Situation von der Ammoniakausscheidung zur Harnstoffproduktion übergehen. Nach Verlassen ihres Übersommerungsorts (Ästivation) zu Beginn der Regenzeit scheiden sie große Mengen angehäuften Harnstoffs aus. – Schneller noch als diese zum Teil mit der Induktion entsprechender Enzyme des Harnstoffzyklus verbundenen Anpassungen an momentane physiologische Zustände vermag der Säugerkörper auf Salzbelastung oder -entzug zu reagieren, und zwar durch Ausscheiden eines verdünnteren oder konzentrierteren Harns (Diurese). Eine wichtige Rolle spielt hierbei das antidiuretische Hormon (Adiuretin, Niere), welches die Membranpermeabilität von distalen Tubuli und Sammelrohren erhöht, und das Aldosteron (Renin-Angiotensin-Aldosteron-System), welches die Natriumrückresorption in den distalen Tubuli fördert. Weitere stickstoffhaltige Exkrete sind schließlich Guanin, Allantoin, Kynurenin und Pterine. Sie werden ausgeschieden oder gespeichert – das „Kreuz“ der Kreuzspinne [Gartenkreuzspinne; vgl. Abb. und Chelicerata ] wird z.B. durch in der Cuticula abgelagertes Guanin gebildet, Muster auf Schmetterlingsflügeln (Insektenflügel) zum Teil durch Pteridine. Atmungsorgane, Biotransformation, Chronobiologie (Abb.), Coelomocyten, Entgiftung, Haut, Kiemen, Leben, Pharmakokinetik, Schweiß, Stoffwechsel.

K.-G.C./P.E.

Exkretion

Endprodukte des Stickstoff-Stoffwechsels

Exkretion

Die typische Zeichnung des Hinterleibs vieler Spinnen wird durch Exkretionsprodukte hervorgerufen. Am bekanntesten ist das „Kreuz“ der Gartenkreuzspinne, das durch abgelagertes Guanin hervorgerufen wird.