Einzeller, 1) i. w. S. (und umgangssprachlich) Sammelbezeichnung für alle aus nur einer Zelle bestehenden eukaryotischen und prokaryotischen Organismen (also auch die Bakterien); 2) i. e. S. (und fachwissenschaftlich) die Einzelligen Eucaryota, die ursprünglichsten Eukaryoten. Aus letzteren haben sich sowohl die vielzelligen Pflanzen, Pilze als auch Tiere entwickelt. Nach herkömmlicher Systematik wird dem Unterreich der vielzelligen Tiere (Metazoa) das Unterreich der Einzeller (historisch als Protozoa, heute gelegentlich auch als Protoctista bezeichnet) gegenübergestellt. Innerhalb der Einzeller trennt man typologisch einzellige Tiere (Protozoa,Protozoen; heterotroph) von einzelligen Pflanzen (Protophyta,Protophyten; photoautotroph). Dies führt u. a. dazu, daß eine Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich gebildet wird, die mitten durch eine Gruppe der Einzeller führt, nämlich durch die Geißeltierchen, und daß man Phytoflagellata und Zooflagellata unterscheidet. Klassischerweise werden die Einzeller in die Klassen Geißeltierchen(Flagellata),Wurzelfüßer(Rhizopoda), Sporentierchen (Sporozoa) und Wimpertierchen(Ciliata) eingeteilt ( vgl. Tab. ). Fraglich ist die Stellung der Cnidosporidia. Daß die Einzeller keine monophyletische Einheit sind und daß das klassische System nicht den Anforderungen eines phylogenetischen Systems entspricht, ist seit langem klar. Eine neue Einteilung, die in höherem Maß die Befunde aus der Feinstrukturforschung und Molekularbiologie berücksichtigt (vgl.Tab.), fand jedoch erst in den letzten Jahren Eingang in das allgemeine Bewußtsein bzw. in Lehrbücher – nicht zuletzt deshalb, weil sie zwangsläufig komplexer ist als die alte. Für die Einzeller ("Einzellige Eucaryota") steht die Betrachtung nach den Gesichtspunkten der phylogenetischen Systematik erst am Anfang, etliche Gruppierungen werden noch kontrovers diskutiert, und viele Gruppen sind noch nicht soweit bekannt, daß sie eingegliedert werden könnten. Die Fülle an neuen Erkenntnissen wird aber in Zukunft von der vertrauten Einteilung wegführen und ein Umdenken erfordern. So wird z. B. die herkömmliche Trennung von tierischen und pflanzlichen Einzellern fallen, da sich die Entstehung von "Pflanzen" durch den Erwerb von Plastiden durch Endosymbiose mit großer Wahrscheinlichkeit mehrfach ereignet hat (Endosymbiontenhypothese, Evolution der Eucyte). Zu den Einzellern werden auch oft die pilzähnlichen Protoctista (Schleimpilze und eine Reihe Niederer Pilze) gerechnet. Gruppierungen wie u. a. Protozoen, Protophyten, Flagellaten, Rhizopoden, Sporozoen sind keine Monophyla (Monophylum) und werden im Laufe der Zeit immer weniger "angewendet" werden. – Einzeller i. e. S. sind Organismen, die nur aus einer einzigen eukaryotischen Zelle (Eucyte) bestehen, die mit ihrer Zellausstattung alle Lebensfunktionen erfüllt. Sie haben weder Organe noch Gewebe, wie sie die mehrzelligen Tiere aufweisen, jedoch wurde die Einzel-Zelle im Lauf der Stammesgeschichte immer stärker differenziert, so daß heute bei vielen Arten eine Komplexität des Zellbaus erreicht ist, wie sie bei vielzelligen Tieren nicht auftritt. Oft treten Zelldifferenzierungen auch zu Komplexen zusammen (Organelle). Bei einigen Gruppen treten Koloniebildung, Polyploidie und Polyenergidie (polyenergide Zelle) auf, Mechanismen, welche den Organismus trotz seiner Einzelligkeit über das Einzellerniveau hinausheben. Selten kommt es bei Kolonien zur Differenzierung in Somazellen und Keimzellen, die Somazellen sind aber niemals weiter differenziert. Man rechnet mit ca. 40 000 rezenten Einzeller-Arten, dazu kommen ca. 75 000 fossile ( vgl. Tab. ). Die meisten sind winzig klein, die größte rezente Art ist die Foraminifere Gypsina plana mit einem Gehäuse von 12,5 cm Durchmesser. – Einzeller spielen trotz ihrer Kleinheit im Naturhaushalt eine nicht unbedeutende Rolle, u. a., weil sie oft in großen Individuenzahlen auftreten. Die photoautotrophen Flagellaten sind wichtige Primärproduzenten, viele Einzeller sind Nahrung für andere Organismen. Die Skelette aus Kalk oder Kiesel haben ganze Gesteinsformationen gebildet, da sie ständig auf den Boden der Meere sinken (Kreide, Fusulinenkalke, Globigerinenkalke). Einige wenige Einzeller sind Krankheitserreger beim Menschen und seinen Haustieren, z. B. Erreger der Schlafkrankheit, Malaria, Kaninchen-Kokzidiose (Infektionskrankheiten). Einzeller leben nur in feuchtem Milieu, im Meer, in allen Süßgewässern und in der Erde (Bodenorganismen, Tab.) sowie als Kommensalen (Kommensalismus) und Parasiten an oder in anderen Tieren. Arten, welche in austrocknenden Lebensräumen vorkommen, können sich encystieren (Encystierung). Nicht nur Großlebensräume, sondern auch "Kleinstbiotope" werden von Einzellern besiedelt, z. B. Kuckucksspeichel der Larven von Schaumzikaden, Feuchtefilme an den Kiemen von Landasseln und landlebenden Krebsen, Miniaquarien in Pflanzen (Phytotelmen): z. B. Nepenthes-Kannen (carnivore Pflanzen, Kannenpflanzengewächse, Wasserschlauchgewächse) und Bromelien-Trichter. Zellhülle: Sie besteht im einfachsten Fall aus einer Einheits-Membran (Zellmembran, Plasmalemma), ist aber bei den meisten Einzellern äußerst kompliziert gebaut (Pellicula). So können z. B. weitere Membranen oder Plasmadifferenzierungen unterlegt werden, und es können Felderungen und Auffaltungen der Zellwände erfolgen. Oft wird der Zellkörper zusätzlich von Schalen, Cystenhüllen oder Gehäusen umgeben, so bei Thekamöben, Foraminifera und anderen. Bewegung: Fortbewegung erfolgt in der Regel mit Hilfe von Bewegungsorganellen. Geißeln und Wimpern (Cilien) sind Bildungen mit identischem, charakteristischem Feinbau (Cilien). Geißeln schlagen in einer Ebene (unipolar) oder schraubig (helicoidal); sind sie nach hinten gerichtet, wird eine Schub-, sind sie nach vorn gerichtet, eine Zugkraft erzeugt. Cilien sind spezialisierte, kurze Geißeln, die metachron schlagen und meist in Vielzahl vorkommen. Geißeln und Cilien treten häufig auch in den Dienst des Nahrungserwerbs (Strudeln), indem sie z. B. einen Nahrungswasserstrom erzeugen. Pseudopodien ("Scheinfüßchen") sind temporäre Zellfortsätze, also keine Organellen i. e. S.; sie können sowohl der Fortbewegung als auch dem Nahrungserwerb dienen und treten in verschiedenen Typen auf (Wurzelfüßer). Sie entstehen durch die Aktivität kontraktiler Proteine (Actin und Myosin). Formveränderungen der Zelle sind auf Myoneme zurückzuführen, kontraktile Faserbündel, die oft unter der Zellhülle liegen (Abkugeln, Zurückziehen in Gehäuse usw.). Sinneswahrnehmung: Reizaufnahme erfolgt bei Einzellern durch die gesamte Zelle. Die Reizantwort ist bei verschiedensten Reizen meist eine gerichtete oder ungerichtete Bewegung der Zelle. Bei vielen Geißeltierchen, besonders bei photoautotrophen, sind Augenflecke (Stigmen) als Hilfsstrukturen zur Aufnahme von Licht entwickelt. Ein Reizleitungssystem ist nicht ausgebildet. Ernährung und Verdauung: Photoautotrophe Einzeller betreiben Photosynthese. Die meisten Einzeller sind heterotroph (Heterotrophie) und nehmen durch Pinocytose (Flüssigkeit) oder Phagocytose (Partikel) organische Nahrung zu sich. Partikel werden im einfachsten Fall umflossen und in einer Nahrungsvakuole, in der die Verdauung stattfindet, eingeschlossen (Endocytose). Unverdauliches wird wieder ausgeschieden (Exocytose). Die Verdauungsenzyme werden von Lysosomen in die Vakuole abgegeben. Bei Einzellern mit kompliziert gebauter Hülle wird Nahrung stets an derselben Stelle aufgenommen (Zellmund, Cytostom) und an einer zweiten festgelegten Stelle abgeschieden (Zellafter, Cytopyge). Der Aufnahme- bzw. Abgabemechanismus bleibt derselbe (Abschnürung bzw. Öffnung von Vakuolen). Häufig legt die Nahrungsvakuole im Zellkörper stets denselben Weg zurück (Cyclose). Osmoregulation und Exkretion: Bei Einzellern, welche im Süßwasser (hypotonisch) leben, treten mehr oder weniger kompliziert gebaute pulsierende Vakuolen (kontraktile Vakuole) auf, die in regelmäßigen Abständen Flüssigkeit nach außen schaffen. Sie dienen besonders der Osmoregulation und nur in geringem Maß der Exkretion. Diese wird neben der Abgabe fester Stoffe aus Vakuolen wahrscheinlich über die Oberfläche erfolgen. Fortpflanzung und Sexualität: Bei einzelligen Organismen ist jede Mitose eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ( ASEXUELLE FORTPFLANZUNG I
ASEXUELLE FORTPFLANZUNG II
), die quer oder längs verlaufen kann (Zweiteilung). Nach vorangegangener Kernvermehrung kann eine Vielfachteilung (multiple Teilung) mit oder ohne Restkörper erfolgen. Schnürt eine sessile Mutterzelle zunächst kleinere Tochterzellen ab (Schwärmer), spricht man von Knospung. Viele Einzeller bilden Gameten, die paarweise zur Zygote verschmelzen (Kopulation), d. h., sie haben Sexualität. Der Verschmelzung der Gametenzellen folgt die Verschmelzung der haploiden Gametenkerne zum diploiden Zygotenkern (Synkaryon). Gameten werden im Prozeß der Gamogonie durch Teilung eines Gamonten gebildet. Je nach Morphologie der miteinander verschmelzenden Gameten (Befruchtung) unterscheidet man Isogam(et)ie (gleich aussehend), Anisogam(et)ie (in Größe und/oder Struktur verschieden) und Oogam(et)ie (plasmareicher, unbeweglicher Makrogamet oder Megagamet, beweglicher kleiner Mikrogamet). Innerhalb der Gruppe der Einzeller gibt es 3 Typen der geschlechtlichen Fortpflanzung (sexuelle Fortpflanzung; Sexualvorgänge): a) Gametogamie: Gameten des einen oder beider Geschlechter sind frei beweglich; b) Gamontogamie: bereits die Gamonten lagern sich aneinander und bilden dann Gameten oder Gametenkerne, die paarweise verschmelzen (z. B. Gregarinida, Ciliata [Wimpertierchen]); c) Autogamie: Gameten oder Gametenkerne derselben Gamonten verschmelzen (z. B. gelegentlich bei Ciliaten). Je nach Zeitpunkt der Meiose im Entwicklungszyklus eines Einzellers unterscheidet man Haplonten (nur Zygote ist diploid, z. B. Sporozoa), Diplonten (nur Gameten sind haploid, z. B. Ciliata) und Haplo-Diplonten oder Diplo-Haplonten (mit Wechsel zwischen einer sich ungeschlechtlich fortpflanzenden, diploiden Generation [Agamont] und einer sich geschlechtlich fortpflanzenden, haploiden Generation [Gamont], nur bei Foraminifera). Der Agamont bildet im Prozeß der Agamogonie (Agamogenesis) Agameten, der Gamont im Prozeß der Gamogonie Gameten. Ein Generationswechsel bei Einzellern ist immer ein primärer Generationswechsel. Er kann homophasisch oder heterophasisch (diphasischer Generationswchsel) sein. Verhalten: Neben Bewegungsreaktionen auf äußere Reize (Taxien) gibt es, wenn auch selten, komplexeres Verhalten, z. B. die Paarungsspiele von Stylonychia. Gewöhnung und Sensibilisierung sind bei Wimpertierchen nachgewiesen, Lernvermögen ist umstritten. – Spuren komplexer Einzeller mit Zellkern (Eukaryoten) finden sich als sphärische Acritarchen ( vgl. Abb. ) in präkambrischen Festlandmassiven von etwa 1,8 Milliarden Jahren Alter, die mutmaßlich ältesten Mitglieder des Protistenreichs. Jüngst fand man Moleküle ("Biomarker", Chemofossilien) in 2,7 Milliarden Jahre alten, nur wenig umgewandelten Gesteinen aus Australien. Es handelt sich um Sterane (Lipide), die nur von Eukaryoten synthetisiert werden, sowie um 2-Methylhopane, die wahrscheinlich von Cyanobakterien produziert wurden und damit die ersten sauerstofferzeugenden Organismen auf der Erde belegen (Leben). Aufgußtierchen, Bütschli (O.), Doflein (F.T.), Ehrenberg (C.G.), Goldfuß (G.A.), Hartmann (M.), Hertwig (R.), Leuckart (R.), Mikroorganismen, Protista, Protoctista, Siebold (K. von); Einzeller I
Einzeller II

C.G./W.R./G.S.

Lit.: Csaba, G., Müller, W.E. (ed.): Signaling Mechanisms in Protozoa and Invertebrates. Berlin 1996. Fenchel, T.M.: Ecology of Protozoa. The Biology of Free-living Phagotrophic Protists. Berlin 1987. Grell, K.G.: Protozoologie. Berlin 1968. Grospietsch, T., Bick, H., u. a.: Das Zooplankton der Binnengewässer. Tl 1: Protozoa. Stuttgart 1972. Supplement: Ruttner-Kolisko, A.: Plankton Rotifers, Biology and Taxonomy. Stuttgart 1974. Margulis, L., Schwartz, K.V.: Die fünf Reiche der Organismen. Heidelberg 1989. Reid, P.C., Burkill, P.H. (ed.): Protozoa and Their Role in Marine Processes. Berlin 1991. Röttger, R. (Hrsg.): Praktikum der Protozoologie. Heidelberg 1994. Sleigh, M.: The Biology of Protozoa. London 1979. Streble, H., Krauter, D.: Das Leben im Wassertropfen. Stuttgart ⁸1988. Westheide. W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 1. Stuttgart 1996. Williams, A.G., Coleman, G.S.: The Rumen Protozoa. Berlin 1992. Ziegler, B.: Einführung in die Paläobiologie. Tl. 2: Spezielle Paläontologie. Protisten, Spongien und Coelenteraten, Mollusken. Stuttgart ²1991.

Einzeller Acritarchen: In ordovizischen Schiefern in den USA (Oklahoma) gefundene einzellige, Stacheln tragende (a, b) Vertreter sowie eine Gruppe von Zellen (c)

Einzeller

Tab. 1:
ALTES SYSTEM
nach Grell 1968
(Beispiele für Gattungen in []):

Flagellata
(Geißeltierchen)
Chrysomonadina
[Synura, Dinobryon, Ochromonas,
Chrysochromulina]
Cryptomonadina
[Chilomonas, Cryptomonas]
Phytomonadina
[Chlamydomonas, Chlorogonium,
Gonium, Pandorina, Eudorina, Volvox]
Euglenoidina
[Phacus, Euglena, Anisonema,
Trachelomonas, Peranema]
Dinoflagellata
[Ceratium, Noctiluca, Gymnodinium,
Gonyaulax]
Protomonadina
Choanoflagellata
[Salpingoeca]
Kinetoplastida
[Bodo, Phytomonas, Leishmania,
Trypanosoma]
Diplomonadina
[Lamblia = Giardia]
Polymastigina
Pyrsonymphida
[Pyrsonympha, Oxymonas]
Trichomonadina
[Trichomonas]
Calonymphida
[Calonympha]
Hypermastigina
[Barbulanympha, Joenia]
Opalinina
[Opalina]

Rhizopoda
(Wurzelfüßer)
Amoebina
[Pelomyxa, Naegleria, Acrasis,
Protostelium, Dictyostelium, Amoeba,
Nuclearia, Corallomyxa, Stereomyxa]
Testacea
[Euglypha]
Foraminifera
[Allogromia, Rotalia, Textularia,
Globigerina]
Heliozoa
Actinophryida
[Actinophrys, Actinosphaerium]
Centrohelida
[Acanthocystis]
Radiolaria
Peripylea
[Actinosphaera, Hexacontium,
Sphaerozoum, Collozoum, Thalassicola]
Monopylea
Tripylea
[Aulacantha, Challengeron]
Acantharia

Sporozoa
(Sporentierchen)
Gregarinida
Eugregarinida
[Monocystis, Gregarina]
Schizogregarinida
[Mattesia]
Coccidia
Eucoccidia
Schizococcidia
[Eimeria, Plasmodium,
Karyolysus, Toxoplasma]

Ciliata
(Wimpertierchen)
Holotricha
Gymnostomata
[Loxodes, Tracheloraphis, Prorodon, Coleps, Didinium, Dileptus, Chilodonella]
Trichostomata
[Colpoda]
Hymenostomata
[Paramecium, Colpidium, Tetrahymena]
Astomata
Apostomata
Thigmotricha
Peritricha
Sessilia
[Vorticella, Carchesium,
Zoothamnium, Epistylis]
Mobilia
[Trichodina]
Spirotricha
Heterotricha
[Stentor, Spirostomum, Folliculina,
Bursaria]
Hypotricha
[Stylonychia, Uronychia, Euplotes,
Aspidisca]
Odontostomata
Oligotricha
[Saprodinium, Halteria, Tintinnopsis,
Entodinium, Ophryoscolex]
Chonotricha
[Spirochona]
Suctoria
[Acineta, Dendrocometes, Ephelota]

incertae sedis:
Cnidosporidia
[Nosema, Myxobolus]


Tab. 2:
Neues System
nach Westheide/Rieger 1996
(* = polyphyletisches Taxon)
Beispiele für Gattungen in []

Microspora
Rudimicrosporea
[Metchnikovella]
Microsporea
[Vairimorpha, Nosema, Encephalitozoon]

Archamoebaea
[Pelomyxa, Mastigella, Mastigamoeba,
Mastigina]

Tetramastigota
Retortamonada
Retortamonadea
[Chilomastix]
Diplomonadea
Enteromonadida
[Enteromonas]
Diplomonadida
[Giardia, Hexamita]
Axostylata
Oxymonadea
[Oxymonas, Pyrsonympha]
Parabasalea
Trichomonadida
[Trichomonas, Mixotricha]
Polymonadida
[Calonympha, Coronympha]
Hypermastigida
[Joenia, Barbulanympha]

Euglenozoa
Euglenata
Euglenidea
[Euglena, Phacus, Peranema, Anisonema, Colacium, Trachelomonas]
Hemimastigophorea
[Hemimastix, Spironema]
Kinetoplasta
Bodonea
[Bodo, Rhynchomonas,
Ichthyobodo, Cryptobia]
Trypanosomatidea
[Trypanosoma, Leishmania, Phytomonas]
Pseudociliata
[Stephanopogon]

Heterolobosa
Schizopyrenidea
[Vahlkampfia, Tetramitus, Naegleria]
Acrasea
[Guttulina, Acrasis]

Dictyostela
[Dictyostelium]

Protostela
[Protostelium, Cavostelium]

Myxogastra
[Didymium, Physarum]

Chromista
Prymnesiomonada
[Phaeocystis, Chrysochromulina]
Cryptomonada
[Cryptomonas, Chilomonas]
Heterokonta (Stramenopilata)
(Braunalgen, Kieselalgen, Niedere Pilze)
Proteromonadea
[Proteromonas]
Opalinea
[Opalina]
Chrysomonadea
Chrysomonadida
[Ochromonas, Dinobryon, Mallomonas, Synura, Chrysamoeba, Chrysarachnion]
Pedinellidida
[Pedinella]
Silicoflagellida
[Dictyocha]
Heteromonadea
[Vaucheria, Tribonema, Reticulosphaera, Chloromeson]
Labyrinthulea
[Labyrinthula]
Raphidomonadea
[Vacuolaria]
Plasmodiophorea
[Plasmodiophora, Spongospora]
Bicosoecidea
[Bicosoeca]

Alveolata
Dinoflagellata
[Ceratium, Noctiluca, Gymnodinium,
Gonyaulax]
Apicomplexa
Gregarinea
[Monocystis, Gregarina, Mattesia]
Coccidea
Coelotrophiida
[Grellia]
Adeleida
[Klossia, Karyolysus, Haemogregarina]
Eimeriida
[Eimeria, Toxoplasma, Sarcocystis,
Frenkelia]
Haematozoea
Haemosporida
[Plasmodium]
Piroplasmida
[Babesia, Theileria]
Ciliophora
Postciliodesmatophora
Karyorelictea
[Loxodes, Tracheloraphis]
Spirotrichea
Heterotrichia
[Stentor, Folliculina, Spirostomum,
Saprodinium]
Oligotrichia
[Tintinnidium, Halteria]
Stichotrichia
[Urostyla, Stylonychia]
Hypotrichia
[Euplotes, Aspidisca]
Rhabdophora
Prostomatea
[Prorodon, Coleps]
Litostomatea
Haptoria
[Loxophyllum, Dileptus, Didinium,
Homalozoon]
Trichostomatia
[Entodinium, Ophryoscolex,
Balantidium]
Cyrtophora
Phyllopharyngea
Phyllopharyngia
[Chilodonella]
Chonotrichia
[Spirochona]
Suctoria
[Acineta, Dendrocometes, Ephelota]
Nassophorea
[Frontonia, Nassula, Microthorax,
Pseudomicrothorax, Paramecium]
Oligohymenophorea
Hymenostomatia
[Tetrahymena, Colpidium]
Peritrichia
Sessilida
[Vorticella, Carchesium, Epistylis,
Vaginicola, Zoothamnium]
Mobilida
[Trichodina, Urceolaria]
Astomatia
[Haptophrya]
Apostomatia
[Foettingeria]
Colpodea
[Colpoda, Bursaria, Hausmanniella]

Chlorophyta
Phytomonadea (Volvocida)
[Chlamydomonas, Chlorogonium,
Gonium, Eudorina, Pleodorina,
Volvox, Polytoma, Hyalogonium]
Prasinomonadea
[Tetraselmis]

Choanoflagellata
[Proterospongia, Salpingoeca, Sphaeroeca]

Einzellige Eukaryota incertae sedis
(= polyphyletische Gruppen unbestimmter Zuordnung)
Amoebozoa*
Lobosea*
Gymnamoebea*
[Vannella, Chaos, Acanthamoeba,
Entamoeba, Amoeba, Mayorella]
Testacealobosea*
[Arcella, Difflugia]
Acarpomyxea*
[Leptomyxa, Corallomyxa, Stereomyxa]
Filosea*
[Nuclearia, Vampyrella, Euglypha,
Gromia]
Granuloreticulosea*
Athalamea*
[Reticulomyxa]
Monothalamea*
[Lieberkühnia]
Foraminiferea
[Allogromia, Textularia, Fusulina, Rotalia, Miliolina, Planorbula, Globigerina]
Actinopodea*
Acantharea
[Acanthocolla, Acantholithium]
Polycystinea
[Arachnosphaera, Thallassolampe]
Phaeodarea
[Aulacantha, Challengeron]
Heliozoea*
Actinophryida
[Actinophrys, Actinosphaerium]
Desmothoracida
[Clathrulina]
Ciliophryida
[Ciliophrys]
Taxopodida
[Sticholonche]
Centrohelida
[Acanthocystis, Raphidiophrys]

Ascetospora
Haplosporea
[Haplosporidium]
Paramyxea
[Paramyxa, Marteilia, Paramarteilia]

Myxozoa
[Myxobolus]