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Lexikon der Biologie: Ammoniak

Ammoniaks [von *ammon -], NH3, farbloses Gas von charakteristischem stechendem Geruch, das sich in Wasser unter Bildung des Gleichgewichts NH3 + H2O

NH4+ + OH– löst. Dieses liegt weitgehend auf der linken Seite, weshalb Ammoniak zu den schwachen Basen zählt. In neutralen und sauren Lösungen wird das Gleichgewicht durch Abfangen der OH–-Ionen weitgehend auf die rechte Seite verschoben. Daher liegt Ammoniak in zellulären Systemen fast ausschließlich als NH4+- Kation (Ammoniumion,Ammonium) vor. Ammoniak entsteht bei der Fäulnis (Fleischfäulnis) stickstoffhaltiger Verbindungen (z. B. im Stallmist), als Endprodukt der biologischen Nitratreduktion und der Stickstoffixierung sowie als Ausscheidungsprodukt des Stickstoffs bei ammonotelischen Tieren (Tintenfische, marine Muscheln, Krebse und andere). Auch Desaminierungen von Aminosäuren, Purinen und Pyrimidinen führen zur Bildung von Ammoniak. Ammoniak bewirkt bei der Bildung von Eierschalen der Vögel (Hühnerei, Vogelei) und von Schneckenhäusern (Gehäuse, Schnecken) die Neutralisation von CO2 zu CO32–-Ionen und damit die Vereinigung mit Ca2+-Ionen zu festem CaCO3 (Kalk). In den Nierentubuli (Niere) von Säugern wird Ammoniak zur Neutralisation auszuscheidender Säuren besonders aus Glutamin, aber auch aus anderen Aminosäuren gebildet. In den meisten Organen, insbesondere im Zentralnervensystem und Muskel der Tiere, wirkt Ammoniak als starkes Zellgift, da es mit α-Ketoglutarat zu Glutamat reagiert und dadurch α-Ketoglutarat dem Citratzyklus entzieht, was zur Störung des Energiestoffwechsels führt (Aminierung). Die Giftigkeit von Ammoniak beruht zudem auf pH-Verschiebungen und Schädigungen der Zell-Membran. Durch Überführung von Ammoniak in die Speicher- bzw. Transportformen Asparagin und Glutamin (durch ATP-verbrauchende Reaktionen von Ammoniak mit Aspartat bzw. Glutamat) oder durch Überführung in die Ausscheidungsformen Harnstoff, Harnsäure, Allantoin wird die Giftwirkung von Ammoniak verhindert (Ammoniak-Entgiftung;Entgiftung). Für Pflanzen ist Stickstoff eine wachstumsbegrenzende Komponente, weshalb die Ausscheidung entfällt und unter anderem auch Allantoin und Allantoinsäure zu den Ammoniak-Speicherformen und gleichzeitig Ammoniak-Entgiftungsprodukten zählen. Die Einschleusung von Ammoniak in den Stoffwechsel erfolgt durch die verschiedenen Reaktionen der Ammoniak-Assimilation (Ammoniumassimilation). In zahlreichen Stoffwechselreaktionen (z. B. beim Harnstoffzyklus) greift Ammoniak nach vorheriger ATP verbrauchender Umwandlung zu Carbamylphosphat oder Glutamin ein, weshalb die letzteren als aktiviertes Ammoniak aufgefaßt werden können. In Pflanzen und Mikroorganismen kann Ammoniak durch Addition an Fumarat zu Aspartat in den Stoffwechsel eingeschleust (und ausgeschleust, da die Reaktion reversibel ist) werden. Durch Vereinigung von Ammoniak mit Phosphorsäure, Salpetersäure, Salzsäure oder Schwefelsäure entstehen wichtige Düngemittel (Ammoniumdünger, Dünger, Stickstoffdünger). – Die biologische Umwandlung von Ammoniak zu Salpeter ist schon seit dem Mittelalter ausgenutzt worden. Das bei der Kompostierung von Stallmist an steinernen Dunggruben auskristallisierende Salz ("sal petrae") diente zur Herstellung von Schießpulver. Ammoniak wird als Bestandteil der Uratmosphäre und der Ursuppe (Urozean) angenommen und war vermutlich ein wichtiges Ausgangspro-dukt präbiotischer Synthesen während der Chemoevolution (chemische Evolution, ä chemische und präbiologische Evolution ). Ammonifikation, Ammoniumassimilation, Gärgase, Keimgifte, Miller (S.L.), Nitrifikation, Ostwald (W.), Pansensymbiose, Priestley (J.), Stickstoffkreislauf, Stoffwechsel.

H.K.

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