Lexikon der Biologie: Stickstoffkreislauf
Stickstoffkreislauf, einer der großen Stoffkreisläufe in der belebten Natur ( vgl. Abb. ). Wichtigste Stickstoffverbindung für die Organismen ist das Ammonium (NH4+) bzw. Ammoniak (NH3). Es kann von den meisten Bakterien und den grünen Pflanzen als Stickstoffquelle (Stickstoff) genutzt werden, um Proteine, Nucleinsäuren und andere stickstoffhaltige Zellsubstanzen aufzubauen. Tiere vermögen nur organisch gebundenen Stickstoff zu verwerten. Als Ausscheidungsprodukte (Exkretion) entstehen hauptsächlich Ammoniak, Harnsäure und Harnstoff. Die beiden letzten Verbindungen werden von Bakterien schnell zu Ammoniak und Kohlendioxid zersetzt. Die organischen Stickstoffverbindungen toter Pflanzen und Tiere werden von Bakterien und anderen Mikroorganismen mineralisiert und der Stickstoff als Ammonium freigesetzt (Mineralisation). In gut durchlüfteten Böden und sauerstoffhaltigen Gewässern wird Ammonium von nitrifizierenden Bakterien zu Nitrit und Nitrat oxidiert (Nitrifikation). Nitrat kann von grünen Pflanzen und den meisten Bakterien als Stickstoffquelle genutzt werden (assimilatorische Nitratreduktion). – Unter Sauerstoffabschluß (anaerob) dient Nitrat anstelle von Sauerstoff als Elektronenakzeptor bei der Oxidation von organischen oder anorganischen Substraten. Nitrat kann dann zu Ammonium (Nitratammonifikation), Nitrit oder durch fakultativ anaerobe denitrifizierende Bakterien zu molekularem Stickstoff und Distickstoffoxid (Lachgas, Stickoxide) reduziert werden (dissimilatorische Nitratreduktion; Denitrifikation). Durch Bildung dieser gasförmigen Stickstoffverbindungen (Nitratatmung) kommt es zu Stickstoffverlusten im Boden. – Eine besondere Form der Nitratreduktion wurde bei Thiomargarita und Thioploca entdeckt, die Schwefel zu Sulfat oxidieren, wobei Nitrat als Elektronenakzeptor dient und dabei zu Ammonium bzw. molekularem Stickstoff reduziert wird. Unter Sauerstoff-freien-Bedingungen kann auch eine Oxidation von Ammonium stattfinden; als Elektronenakzeptor dient Nitrit (Nitritatmung), das dabei auch zu N2 reduziert wird (nitrifizierende Bakterien). – Der molekulare Stickstoff (Luftstickstoff) wird wieder von stickstoffixierenden Bakterien – freilebend oder in Symbiose – in eine gebundene Form (Ammonium) überführt, so daß der Stickstoffverlust (s.o.) etwa ausgeglichen und der Kreislauf geschlossen wird (Stickstoffixierung;stickstoffixierende Bakterien). Durch Gewitter kann Luftstickstoff in geringer Menge oxidiert und in den Boden geschwemmt werden. – Ein Teil des Stickstoffs ist im Boden in Humusbestandteilen (Humus; Huminsäuren, Huminstoffe) festgelegt, die nur extrem langsam mikrobiell abgebaut werden können. Urease; Stickstoffkreislauf .
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Stickstoffkreislauf
Stickstoff liegt in der Biosphäre in verschiedenen Formen vor. In der Atmosphäre sind riesige Mengen an molekularem Stickstoff (N2) enthalten. Dieser Stickstoff ist zum größten Teil nicht direkt für lebende Organismen verfügbar. Eine Nutzung des atmosphärischen Stickstoffs ist erst möglich, wenn die extrem stabile kovalente Dreifachbindung (N≡N) zwischen 2 Stickstoffatomen gespalten wird. Dies geschieht im wesentlichen bei der biologischen Stickstoffixierung durch stickstoffixierende Bakterien und bei der industriellen Stickstoffixierung. Bei beiden Formen der Stickstoffixierung entsteht Ammonium. Stickstoff kann auch atmosphärisch fixiert werden durch Blitzentladungen und photochemische Umwandlung (Photochemie) von molekularem Stickstoff in Nitrat. Nach der Bindung des Stickstoffs tritt dieser in einen biogeochemischen Kreislauf ein. Pflanzen und Mikroorganismen konkurrieren in diesem Kreislauf um Ammonium, das bei der Fixierung gebildet wird, oder um den Stickstoff, der durch den Abbau organischer Verbindungen (Mineralisation) im Boden freigesetzt wird. In den Pflanzen und Mikroorganismen wird der Stickstoff in Form von Aminosäuren, Proteinen und anderen Verbindungen festgelegt. Über die Phytophagennahrungskette und die Destruenten-Saprophagen-Nahrungskette wird der Stickstoff wieder weitergegeben, bis die organischen Stickstoffverbindungen des Bestandsabfalls durch Ammonifikation wieder in Ammonium (NH4+) überführt werden. An der Ammonifikation sind Protein abbauende Bakterien- und Pilzarten beteiligt. Eine Quelle für Ammonium sind auch stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukte (Exkrete) von Tieren. Bei hohen pH-Werten kann das bei der Ammonifikation entstandene Ammonium in Ammoniak (NH3) umgewandelt werden, das in die Atmosphäre gelangt. Ammonium kann von Pflanzen als anorganische Stickstoffquelle genutzt werden. Ein Teil des Ammoniums wird unter aeroben Bedingungen durch nitrifizierende Bakterien zu Nitrat oxidiert (Nitrifikation). Das entstandene Nitrat ist für die meisten Höheren Pflanzen die wichtigste Stickstoffquelle. Die Nitrifikation ist daher in allen Ökosystemen von besonderer Bedeutung. Die meisten Bakterien verwerten auch Nitrat als Stickstoffquelle. Bei Sauerstoffmangel können einige Bakterienarten Nitrat als Wasserstoffakzeptor zum Gewinn von Stoffwechselenergie nutzen (Nitratatmung). Nitrat kann dabei nur bis zum Nitrit, bis zum Ammonium (= Nitratammonifikation) oder zu Stickstoffoxiden (NO, N2O) und Stickstoff (N2) umgewandelt werden (Denitrifikation). Bei der Denitrifikation gelangt der vorher im Nitrat gebundene Stickstoff wieder in die Atmosphäre. – Ein großer Teil der Stickstoffverbindungen in der Atmosphäre besteht aus Stickoxiden (NOx), die hauptsächlich aus Verbrennungsprozessen stammen. Die Stickoxide werden teilweise weiträumig verfrachtet und gelangen durch Niederschläge in terrestrische und aquatische Ökosysteme.
Die Abb. zeigt schematisch den Stickstoffkreislauf in einem Landökosystem.
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