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Lexikon der Biologie: Stickstoffixierung

Stickstoffixierung, Stickstoffbindung, Aufnahme und Reduktion des molekularen (Luft-)Stickstoffs (N2) zu Ammoniak (NH3) (Ammonium). Es ist der einzige biologische Prozeß, bei dem N2 in eine für Organismen verwertbare Form umgewandelt und der Stickstoffverlust durch Denitrifikation (N2, N2O) ausgeglichen wird. Die N2-Fixierung findet ausschließlich bei Prokaryoten (stickstoffixierende Bakterien) statt, und zwar bei diversen Aerobiern (Aerobiose) oder Anaerobiern (Anaerobiose), Symbionten (Symbiose) oder freilebenden Organismen. Mikrobielles Wachstum auf der Grundlage einer Stickstoffversorgung über N2-Fixierung wird als Diazotrophie bezeichnet, die Organismen wachsen somit diazotroph. – Die Reduktion von N2 verläuft stufenweise. Erstes faßbares Produkt ist Ammoniak. Das verantwortliche Enzymsystem, die Nitrogenase, ist sehr sauerstoffempfindlich, so daß bei aeroben Bakterien besondere Mechanismen zum Schutz der Nitrogenase ausgebildet sind. Für die N2-Fixierung werden viel Energie (ATP; Adenosintriphosphat) und Reduktionsäquivalente benötigt, die über verschiedene, für die jeweiligen Organismen charakteristische Stoffwechselwege regeneriert werden können ( vgl. Abb. 1 ). Die Synthese der Nitrogenase wird auf Gen-Ebene vom nif-Regulon (nif-Operon) reguliert. Die meisten Bakterien besitzen neben der Nitrogenase noch eine Aufnahme-Hydrogenase, die den von der Nitrogenase gleichzeitig mit der Reduktion von N2 freigesetzten Wasserstoff wieder für die Zelle nutzbar machen kann. Die Zellen bilden die Nitrogenase nur dann aus, wenn sie einer mangelnden Versorgung mit gebundenem Stickstoff ausgesetzt sind. Zur Bindung des Ammoniaks an organische Verbindungen dienen die Glutamin-Synthetase (1) und die Glutamat-Synthase (2) (= Glutamin-α-Oxoglutarataminotransferase): im 1. Schritt wird Ammonium auf Glutamat (Glutaminsäure) übertragen (1), und das entstandene Glutamin gibt die Aminogruppe an α-Oxoglutarat ab (2) oder auch auf Aspartat (Asparaginsäure; Glutamin: Aspartat-Aminotransferase). Es entstehen Glutamat bzw. Asparagin, aus denen die anderen Aminosäuren gebildet werden können. – Es wird angenommen, daß pro Jahr ca. 200–300 Millionen t N2 biologisch fixiert werden, davon etwa ein Drittel in den Ozeanen (Meer). Die chemische Fixierung (Haber-Bosch-Verfahren) von N2 beträgt dagegen nur ca. 30 Millionen t pro Jahr. Der größte Anteil der N2-Fixierung erfolgt symbiontisch. Man schätzt, daß die symbiontischen Knöllchenbakterien ( vgl. Abb. 2 ) 50–150 kg Stickstoff, die freilebenden Bakterien dagegen nur 1–3 kg Stickstoff pro Hektar und Jahr fixieren. Unter den Cyanobakterien bilden die meisten fädigen Formen spezialisierte Zellen, die Heterocysten, aus, in denen N2 gebunden wird. Beijerinck (M.W.), Winogradskij (S.N.).

G.S./J.O.

Lit.:Postgate, J.: Nitrogen Fixation. Cambridge 1998.



Stickstoffixierung

Abb. 1: Bilanz



Stickstoffixierung

Abb. 2: Bakterienknöllchen an der Wurzel einer Erbsenpflanze

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