Lexikon der Biologie: Harnstoff
Harnstoff, Carbamid, Kohlensäurediamid, Urea, das Diamid der Kohlensäure ( vgl. Abb. ), in reiner Form farblose, in Wasser leicht lösliche Kristalle; das hauptsächliche Stickstoffausscheidungsprodukt (Exkretion, Niere) des Menschen (bis zu 30 g pro Tag), der ureotelischen Tiere (Säugetiere, Amphibien, Meeres-Knorpelfische und Lungenfische) und bestimmter Pilze. Die Ausscheidung bei den Säugern erfolgt durch glomeruläre Filtration (Exkretionsorgane), wobei 30–60% des Harnstoffs tubulär rückresorbiert werden. Die Normalwerte für Harnstoff im menschlichen Serum betragen 10–50 mg/dl (Abgabe mit dem Harn: 12–30 g/24 Stunden). Bei verminderter Funktion der Glomeruli (Glomerulus), verringerter Flüssigkeitszufuhr oder hohen Flüssigkeitsverlusten (Schwitzen, Erbrechen, Diarrhoe) sowie bei Schock steigt die Harnstoffkonzentration im Blut an (Urämie). Bei Leberversagen (Leber), erhöhter Diurese, in der Schwangerschaft sowie bei der Behandlung mit anabolen Steroiden (Anabolika) sinkt sie hingegen ab. Die Harnstoffkonzentration im Blutserum und Harn ist vom Proteingehalt der Nahrung abhängig und stellt somit einen wichtigen Indikator bei der Diäteinstellung (Stickstoff-Stoffwechsel-Gleichgewicht) dar. Die diagnostische Bestimmung der Harnstoffkonzentration im Serum, Blutplasma oder Harn erfolgt photometrisch (optischer Test). Nach Spaltung von Harnstoff in Ammoniak (NH3) und Kohlendioxid (CO2) reagiert das Ammoniak in einer Farbreaktion unter Bildung eines grünen Farbstoffs, dessen Farbintensität der Harnstoffkonzentration der Probe proportional ist. Mit Hilfe einer Eichgeraden kann dann die Harnstoffkonzentration im Serum, Plasma bzw. Harn ermittelt werden. – Bei den Säugern bildet sich Harnstoff über den Harnstoffzyklus, bei den Amphibien und Fischen auch bzw. ausschließlich durch oxidativen Abbau von Purinen über Harnsäure, Allantoin und Allantoinsäure (Purinabbau). Daneben kann Harnstoff durch Hydrolyse von L-Arginin und anderen Guanidinderivaten z.B. mittels Arginase und durch verschiedene weitere Stoffwechselwege von begrenzter Verbreitung oder Bedeutung, z.B. durch den seltenen oxidativen Pyrimidinabbau, gebildet werden. Durch die Synthese von Harnstoff werden NH3 und die letztlich aus dem Aminosäurekatabolismus stammenden NH2-Gruppen (Aminogruppe) gebunden, wodurch das Auftreten von freiem NH3, das ein starkes Zellgift ist, verhindert wird (sofern es nicht extrazellulär zur Pufferung verwendet wird). Die Bildung von Harnstoff anstelle von freiem NH3 dient somit der Ammoniak-Entgiftung. – Harnstoff kann zur Osmoregulation bei den Meeres-Knorpelfischen dienen, wo er in den Gewebsflüssigkeiten und im Blut in relativ hoher Konzentration angesammelt wird. Eine Speicherung von Harnstoff findet auch in den Körperflüssigkeiten von Lungenfischen während der Sommerruhe statt, wo sich die Tiere in ein kokonartiges Gebilde zur Überdauerung der Trockenzeit einschließen. Harnstoff bildet sich hier über den Harnstoffzyklus und einen Purinzyklus der Harnstoffsynthese. – Harnstoff wird von vielen Höheren Pilzen (Ständerpilzen), besonders von Champignon-Arten (Champignonartige Pilze) und Bauchpilzen, wie den Weichbovisten, akkumuliert. Im Kulturchampignon z.B. ist Harnstoff ein echtes Stickstoffexkret (Ammoniakentgiftung), in Weichbovisten eine Stickstoffreservesubstanz für die Protein- und Chitinsynthese der Sporen (Stickstoffspeicherung und -translokation).
Die 1828 von F. Wöhler durchgeführte Harnstoffsynthese gilt als die erste chemische Synthese eines biogenen Stoffes. Harnstoff wird großtechnisch aus CO2 und NH3 dargestellt und als Stickstoffdüngemittel (z.B. Hakaphos; Stickstoffdünger) oder in Gebieten mit kargem oder durch Trockenzeiten reduziertem Futterpflanzenanbau als nicht proteinogener Stickstoff-Futtermittelzusatz für Kühe verwendet. Im Boden wird der als Dünger verwendete Harnstoff rasch durch die Ureasen von Bodenbakterien zu NH3 und CO2 gespalten (harnstoffzersetzende Bakterien). Aus diesem Grund wird der Harnstoff in Form von Harnstoff-Aldehyd-Kondensationsverbindungen eingesetzt, die für die Pflanzen Quellen mit langsam freigesetztem Stickstoff darstellen. Um eine zu rasche Spaltung, die zu Stickstoffverlusten des Düngers führen kann, zu verhindern, werden harnstoffhaltige Dünger auch häufig in Granulatform und/oder mit Ureaseinhibitoren vermischt eingesetzt. Eine ähnliche Problematik besteht bei der Verwendung von Harnstoff zur Rinderernährung als Nichtproteinstickstoff, weshalb geeignete Harnstoffverbindungen, z.B. Diacetylharnstoff, eingesetzt werden müssen, aus denen Harnstoff nur langsam als Stickstoffquelle mobilisiert wird. Die Verwendung von Harnstoff als Futtermittelzusatz bei Wiederkäuern beruht auf der Metabolisierung des im Harnstoff enthaltenen Stickstoffs durch die im Pansen enthaltenen symbiotischen Mikroorganismen (Pansensymbiose). 6–8molare Lösungen von Harnstoff in Wasser wirken als Denaturierungsmittel (Denaturierung) für Nucleinsäuren und Proteine und haben bei Gelelektrophorese (Harnstoffgele) und Säulen-Chromatographie große Bedeutung. Clearance, Döbereiner (J.W.), Harnsäure, Mercaptoethanol, Miller-Experiment, Stickstoffkreislauf, Ureaamidolyase; Stoffwechsel.
H.K./S.Kl.
Harnstoff
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