Spermium, Spermatozoon, Spermazelle, Samenzelle, Samenfaden, Plural Spermien, die reife männliche Keimzelle (Gameten) der Metazoa. Die S. sind meist kleine, durch eine Schubgeißel bewegliche Zellen mit relativ wenig Cytoplasma. Sie sind gegliedert in Kopf (5 – 10 μm lang) und Schwanz (ca. 50 μm), oft kann noch ein Mittelstück unterschieden werden, das den Hals und ein Verbindungsstück enthält (z.B. S. des Menschen). S. werden meist in sehr großer Zahl gebildet (Spermatogenese).

Das einzige Spermien-spezifische Organell ist der Akrosom-Komplex. Er liegt an der Spitze des Kopfes und besteht aus dem eigentlichen Akrosom (Akrosom-Vakuole, Derivat des Golgi-Apparates der Spermatide) und dem subakrosomalen Material (Actin-Mikrofilamente). Die Akrosom-Vakuole enthält lytische Enzyme zur Durchdringung der Eihüllen bei der Befruchtung, wobei das subakrosomale Material die innere Akrosom-Membran auf das Oolemma zuschiebt und die Plasmogamie einleitet. Der übrige Teil des Kopfes wird vom Kern eingenommen. Sein Chromatin ist i.Allg. chemisch verändert (meist sind die Histone durch Protamine ersetzt) und extrem dicht gepackt. Die Kernhülle hat keine Poren; sie wird nach der Plasmogamie abgebaut und gegebenenfalls durch eine vom endoplasmatischen Reticulum der Oocyte gebildete neue Kernhülle ersetzt; erst danach kommt es zur Karyogamie. Im Spermien-Mittelstück liegen 4 – 5 kugelförmige Mitochondrien, die während der Spermatogenese durch Verschmelzung aus vielen kleinen entstanden sind. Sie dienen der Bereitstellung von Energie für den Geißelapparat. Die Centriolen sind paarig (Diplosom) und stehen senkrecht zueinander. Die Centriol-Region der Spermien fungiert in der Zygote als Mikrotubulus-Organisationszentrum (MTOC) und sie induziert die Furchungs-Spindeln. Das distale Centriol fungiert als Geißelbasis (Basalkörper). Die Schubgeißel hat i.d.R. das übliche 9 + 2 – Muster des Axonems, umhüllt von der Cytoplasmamembran. ( vgl. Abb. )

Die bei den einzelnen Metazoengruppen vorkommenden S. können von der oben gegebenen allg. Charakteristik zum Teil stark abweichen. Die Größe der S. mit Flagellum liegt artspezifisch zwischen 5 μm und 15 mm (z.B. beim Rückenschwimmer und wenigen anderen Insekten). Der Spermienkopf ist bei vielen Tiergruppen relativ oder auch absolut länger und meist schlanker; er kann auch schraubig wie ein Korkenzieher sein. Beim Menschen ist der Spermienkopf spatelförmig flach, bei Nagetieren hat er oft eine gekrümmte Spitze. Das Akrosom fehlt bei vielen Tiergruppen (z.B. Porifera, Coelenterata, Nematoda, die meisten Plathelminthes). Das Kern-Chromatin kann locker sein; die Spermien-Kernhülle fehlt bei manchen Tiergruppen, z.B. bei Nematoda. Besonders unterschiedlich sind die Spermien hinsichtlich des Mittelstücks: bei Tieren mit äußerer Besamung (von den Schwämmen bis hin zu den niederen Wirbeltieren) gibt es nur vier bis fünf kugelförmige Mitochondrien (der für Metazoen ursprüngliche Zustand). Bei Tiergruppen mit innerer Besamung ist das Mittelstück langgestreckt (mehrfach konvergent entstanden) und enthält entweder viele einzelne, zum Teil schraubig gewickelte Mitochondrien oder zwei bis drei langgestreckte Mitochondrien-Derivate, die Nebenkerne, oft mit kristalliner Innenstruktur. Bei wenigen Tiergruppen, z.B. Bandwürmern, fehlen die Spermien-Mitochondrien völlig. Das Flagellum kann seitlich oder vorn am Kopf ansitzen; es kann mehr oder weniger ins Cytoplasma inkorporiert sein oder eine undulierende Membran bilden. S. können biflagellat sein, die S. einer Termiten-Gattung haben sogar ca. 100 Flagellen (multiflagellat: bei Metazoen einzigartig, bei pflanzlichen Spermatozoiden häufig). In manchen Spermien-Flagellen gibt es konstant abweichende Axonema-Muster, unter anderem 9 + 0 (z.B. bei Aalen) und 9 + 3 (z.B. bei allen Webspinnen). Schließlich fehlen nicht selten die Flagellen völlig (ebenfalls mehrfach konvergent entstanden), z.B. bei allen Nematoda (die z.T. amöboide Spermien besitzen) und verschiedenen Arthropoda. Manche dieser Spermien sind sehr bizarr, z.B. bei Krebsen die Heliozoen-artigen Spermien mancher Wasserflöhe, die „Wimpel-Spermien“ der Peracarida und die „Explosions-Spermien“ der Decapoda ( vgl. Abb. ).

Viele Tierarten produzieren Spermien in großem Überschuss im Vergleich zur Zahl der schließlich besamten Oocyten. Bei Tieren mit äußerer Besamung, wie z.B. Stachelhäutern, ist dies erforderlich, damit eine Besamung als Folge eines zufälligen Zusammentreffens von Oocyten und Spermien überhaupt wahrscheinlich gemacht wird (vergleichbar der hohen Pollenproduktion bei Anemogamie). Bei mehreren Gruppen von Gliederfüßern und Würmern mit innerer Besamung hingegen kommen fast alle übertragenen Spermien auch zur Besamung. Den überhaupt größten Spermien-Überschuss im Tierreich gibt es jedoch bei den höheren Wirbeltieren, die ebenfalls innere Besamung haben. In neuerer Zeit sieht man den wesentlichen Grund für derartig hohe Spermien-Zahlen in der Spermien-Konkurrenz. Kopuliert ein Weibchen, in dem gleichzeitig mehrere Eier reifen, mit mehreren Männchen, so hat dasjenige Männchen den höchsten Fortpflanzungserfolg, das die meisten Spermien übertragen hat (intrasexuelle Konkurrenz).

Spermium:1 Grundtyp des Spermiums. a Schema der Feinstruktur; b-d Akrosomreaktion und Plasmogamie. Ak Akrosom, dC distales Centriol, Fl Flagellum, Ke Kern, Mi Mitochondrien, Op Ooplasma, pC proximales Centriol, sM subakrosomales Material

Spermium:1 Spermien mit Flagellum: a Seeigel, b Egel, cTomopteris (Polychaeta), dMastotermes (Termite), e Flösselhecht (Polypterus), f Schwanzlurche (Urodela), g Finken, h Maus, i Mensch (Flächen- und Seitenansicht). 2 Spermien ohne Flagellum: a Spulwurm (Ascaris), Umwandlung in die amöboide Form, b Wasserfloh (Moina), c Asseln u.a. Peracarida, d Explosions-Spermium der Reptantia (Decapoda)