Lexikon der Biologie: Gravitropismus
Gravitropismusm [von *gravi- , Tropismus], früher auch als Geotropismus bezeichnete Krümmungs-Bewegung festsitzender Pflanzen oder Pflanzenorgane in Antwort auf die Schwerkraft (Gravitation). Sprosse (Sproß, Sproßachse) wachsen negativ gravitrop (d.h. entgegen der Schwerkraftrichtung), Wurzeln positiv gravitrop; viele Organe nehmen davon abweichende, aber festgelegte Orientierungen an (Diageotropismus). Die gravitropische Reaktion ( vgl. Abb. ) läßt sich logisch in 3 Teilschritte gliedern. 1) Perzeption: Die Schwerkraft muß von der perzipierenden Zelle wahrgenommen werden. Im Gegensatz zu anderen Tropismen (Phototropismus, Chemotropismus; Tropismus) ist der Eingangsreiz kein Gradient des Signals über das gesamte Organ hinweg (das Schwerefeld der Erde ist auf den beiden Seiten eines waagerecht ausgerichteten Organs gleich). Dies bedeutet, daß die Richtung innerhalb der perzipierenden Zelle selbst wahrgenommen werden muß. Die maximale Reizenergie, die der Zelle dabei zur Verfügung steht, ist ihr eigenes Gewicht. Diese Energie ist jedoch so gering, daß sie kaum vom thermischen Rauschen (also der Brownschen Molekularbewegung) zu unterscheiden ist. Der Gravitropismus bedarf also sehr wirksamer Mechanismen der Reizverstärkung. Gravitropisch empfindliche Zellen besitzen in der Regel verschiebbare, schwere Partikel, sog. Statolithen, deren Sedimentation die Wahrnehmung von Änderungen der Schwerkraft erlaubt. Bei den Rhizoiden der Armleuchteralge Chara (Characeae; Algen III ) handelt es sich um mit schwerem Bariumsulfat gefüllte Vesikel, die sog. Glanzkörperchen, bei Höheren Pflanzen nehmen besondere, mit Stärke gefüllte Plastiden, die Amyloplasten, diese Funktion ein. Fehlen diese Amyloplasten, oder können sie nicht sedimentieren, weil die Pflanze auf einem Klinostaten um ihre eigene Achse gedreht wird oder bei Experimenten im Weltraum der Schwerelosigkeit ausgesetzt ist (Gravitationsbiologie, Abb.), sollte der Gravitropismus also ausgeschaltet sein. Dies wird im Prinzip zwar beobachtet, aber die Hemmung ist in der Regel unvollständig, weshalb die u.a. von G.J.F. Haberlandt schon vor hundert Jahren formulierte Stärke-Statolithenhypothese bis heute umstritten bleibt. Den entscheidenden Beweis, daß die Amyloplasten für die Wahrnehmung der Schwerkraft notwendig und hinreichend sind, erbrachten nicht Weltraumexperimente, sondern Versuche, bei denen mit Hilfe sehr starker Magnetfelder die Amyloplasten in senkrecht nach unten wachsenden Wurzeln einseitig abgelenkt wurden und so eine Krümmung auf die so erzeugte physiologische Unterseite hervorgerufen wurde. Für die Glanzkörperchen von Chara war dies von J. Buder mit Hilfe von Zentrifugationsexperimenten bewiesen worden. Dabei wurden die Glanzkörperchen aus der Perzeptionszone hinauszentrifugiert, worauf das Rhizoid nicht mehr in der Lage war, die Schwerkraft wahrzunehmen. Wurden die Glanzkörperchen an ihren alten Ort zurückzentrifugiert, war die gravitropische Empfindlichkeit wieder hergestellt. 2) Erzeugung einer Polarität in der wahrnehmenden Zelle. Dabei werden 2 Modelle diskutiert: Das sog. Proximitätsmodell nimmt an, daß die Statolithen den Fluß von Vesikeln behindern, die dann umgelenkt werden und so eine Asymmetrie der Zelle erzeugen. Dies scheint für das einzellige Chara-Rhizoid zuzutreffen, wo mit Zellwandmaterial gefüllte Vesikel auf die physiologische Oberseite umgelenkt werden, so daß diese schneller wächst als die durch die sedimentierten Glanzkörperchen blockierte Unterseite der Zelle. Bei Höheren Pflanzen scheint dagegen der durch die Amyloplasten ausgeübte Druck gemessen zu werden (Berührungsreize). Man nimmt daher an, daß mechanosensitive Rezeptoren an der Verarbeitung des Schwerereizes beteiligt sind. Durch den Druck werden vermutlich mechanosensitive Calciumkanäle (mechanosensitive Kanäle) im endoplasmatischen Reticulum geöffnet. Als weitere Reaktionen werden elektrophysiologische Reaktionen in der Plasma-Membran und eine Umlagerung der Mikrotubuli beobachtet. Die physiologische Bedeutung dieser Vorgänge ist jedoch unklar. 3) Bei vielzelligen Organen kommt es zu einer Reizleitung von den schwerkraftempfindlichen Zellen zu den Zielzellen, die durch Veränderungen des Wachstums die eigentliche Krümmungsbewegung einleiten. In der Wurzel findet die Amyloplastensedimentation in der Wurzelkappe statt, in oberirdischen Organen meist in einer nur diffus abgegrenzten Region im Hypokotylhaken bzw. in der Spitze der Coleoptile. Die wachsenden Zellen liegen also mehrere Millimeter von den wahrnehmenden Zellen entfernt. Träger der Reizleitung ist das Pflanzenhormon Auxin, das von der Organspitze zur Basis hin wandert. Wird das jeweilige Organ in eine waagerechte Lage gebracht, wird der Auxinstrom zur Unterseite hingelenkt (sog. Cholodny-Went-Theorie). Der Schwerkraftreiz wird also in einen Gradienten der Auxinmenge umgesetzt. Die Richtung dieses Auxingradienten ist für Wurzel und Sprosse gleich, die Antwort des jeweiligen Organs auf diesen Gradienten ist jedoch genau spiegelbildlich, was auf eine unterschiedliche Empfindlichkeit des Gewebes zurückgeht: das unempfindlichere Sproßgewebe reagiert auf eine Erhöhung des Auxinpegels mit verstärktem Wachstum; dadurch krümmt sich der Sproß nach oben. Für das empfindlichere Wurzelgewebe sind die zelleigenen Auxinpegel schon überoptimal, eine weitere Erhöhung des Auxinpegels führt daher zu einer Hemmung des Wachstums, und die Wurzel krümmt sich daher nach unten.
P.N.
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Gravitropismus
1 Gravitropische Wachstumsreaktion bei Gräsern: Ein horizontal liegender Grashalm richtet sich nach einiger Zeit wieder auf. Dies wird durch ein Wachstum auf der Halmunterseite an einer Knotenzone bewirkt. Auch ältere Knoten sind hierzu noch fähig. 2 Schematische Darstellung der gravitropischen Reaktion einer Keimpflanze: a Normallage, b Horizontallage, c eintretende gravitropische Krümmung in der Horizontallage. Das Aufkrümmen erfolgt durch ein verstärktes Wachstum der Sproßunterseite. Gleichzeitig krümmt sich die ebenfalls horizontal gelegene Wurzel nach unten. 3 Die Wirkung der Erdschwerkraft (G) auf die Entwicklung einer Pflanze kann teilweise durch die Zentrifugalkraft (Z) aufgehoben werden. Legt man eine Keimpflanze horizontal auf die Scheibe einer Zentrifuge und läßt diese rotieren, so überlagern sich die Einflüsse von Erdschwerkraft und Zentrifugalkraft, und Wurzel wie Sproß wachsen in einer Richtung (R) aus, die aus dem Zusammenwirken dieser beiden Kräfte, entsprechend dem Kräfte-Parallelogramm, resultiert: Ist die Zentrifugalkraft größer, wachsen sie mehr in horizontaler Richtung, überwiegt die Schwerkraft der Erde, richten sie sich mehr senkrecht aus.
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