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Lexikon der Biologie: Musterbildungsgene

Musterbildungsgene, 1) Zoologie: Gene (Gen), welche die Ausbildung des Körper-Musters während der Embryonalentwicklung steuern, besonders gut untersucht in der Frühentwicklung von Drosophila melanogaster. Bei der Unterteilung der anterior-posterioren Achse (Körperlängs-Achse) des Drosophila-Embryos in einzelne Segmente („Metamerisierung“; Embryonalentwicklung [Abb. Frühentwicklung bei Drosophila]) sind mehrere Klassen von Musterbildungsgenen beteiligt, die hierarchisch geordnet nacheinander aktiv werden: 1) die maternalen Koordinatengene (z.B. bicoid und nanos; maternale Determinanten), 2) die zygotischen Segmentierungsgene mit den Unterklassen a) der gap-Gene (z.B. hunchback, knirps, Krüppel), b) der Paarregel-Gene (z.B. fushi tarazu) und c) der Segmentpolaritäts-Gene (z.B. engrailed), 3) die Hox-Gene (Antennapedia-Komplex, Bithorax-Komplex, Hox-Cluster). Die zeitlich und räumlich gestaffelten, sich teilweise überlappenden Expressionsdomänen der Musterbildungsgene lassen sich durch molekulare Sonden nachweisen. Die Klasse der maternalen Koordinatengene (oder Organisatorgene) kann in 4 voneinander weitgehend unabhängige Gensysteme unterteilt werden, welche im Drosophila-Embryo die Körperachsen determinieren: a) Das anteriore System löst die Bildung von Kopf und Thorax aus, b) das posteriore System steuert die Bildung des Abdomens, c) das terminale System determiniert die unsegmentierten Enden des Embryos (Akron und Telson), und d) das dorsoventrale System bestimmt die dorsoventrale Achse des Embryos (dorsoventrale Musterbildung). Die weitgehende Unabhängigkeit der 4 Systeme kommt u.a. in der generellen Additivität der mutanten Phänotypen verschiedener Systeme zum Ausdruck. Nur wenn alle 3 Gensysteme der anterior-posterioren Achse ausfallen, bilden die Embryonen keine interpretierbaren Muster aus. In allen 4 Gensystemen der Achsenbildung stellt jeweils ein Genprodukt ein lokalisiertes Signal dar: Im anterioren System z.B. die bicoid-mRNA (anteriore Determinante), im posterioren System die nanos-mRNA (posteriore Determinante). Im Falle der anterior-posterioren Systeme sind die Zielgene gap-Gene. Durch Wechselwirkungen der 3 Gensysteme der antero-posterioren Achse entsteht schließlich ein Muster von mindestens 7 aufeinanderfolgenden Bereichen. Im Falle des dorsoventralen Systems sind die Zielgene mehrere zygotische Gene, die in Längsstreifen entlang der Dorsoventralachse exprimiert werden. Der Konzentrations-Gradient des Dorsal-Proteins (morphogenetischer Gradient) scheint allein mindestens 3 Domänen zu definieren, wobei das Dorsal-Protein sowohl als positiver Regulator der Transkription (beim Zielgen twist) als auch als Repressor (beim Zielgen zen) fungieren kann. Das molekulare „Vormuster“ (Prepattern) des Drosophila-Embryos im Blastodermstadium, das durch die 4 Gensysteme der Achsendetermination bestimmt wird, ist somit schon wesentlich komplexer als das Vormuster der 4 maternalen Determinanten, die im frisch abgelegten Ei vorhanden sind. Entwicklungsmutante, Homöobox. 2) Botanik: Musterbildung (bei Pflanzen), Blühgene (Abb.).

J.B./K.N.

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