Lexikon der Biologie: Nacktsamer
Nacktsamer, Gymnospermen, Gymnospermae, Organisationsstufe der Samenpflanzen mit den beiden Unterabteilungen Coniferophytina (nadelblättrige Nacktsamer) und Cycadophytina (wedelblättrige Nacktsamer). Die Nacktsamer ( vgl. Tab. ) traten bereits im Ober-Devon auf, waren vom Ober-Perm bis zur Unter-Kreide vorherrschend und wurden dann von den Bedecktsamern(Angiospermen, Angiospermae) zunehmend verdrängt. Sie sind heute nur noch mit etwa 800 Arten vertreten, werden aber vor allem in der borealen Nadelwaldzone (borealer Nadelwald) und in den Gebirgen nahe der Waldgrenze durchaus vegetationsbeherrschend. Wirtschaftlich sind sie für die Holzindustrie (Holz [Tab.], Holzarten ) von sehr großer Bedeutung (rund 200 Arten, vor allem Nadelhölzer, werden forstlich kultiviert), daneben finden vereinzelt auch Harze, Samen und andere Pflanzenteile Verwendung. – Die zu den Coniferophytina und Cycadophytina führenden Entwicklungslinien haben sich bereits sehr früh getrennt (s.u.); dennoch besitzt die Organisationsstufe „Nacktsamer“ im vegetativen wie im reproduktiven Bereich einen gemeinsamen Merkmalskomplex. So sind alle Nacktsamer Holzpflanzen (Holzgewächse). Ihr im Vergleich zu den Bedecktsamern ursprüngliches Holz ist homoxyl, besteht also nur aus Holz- und Markstrahlparenchym (Grundgewebe) und vor allem Tracheiden mit Hof-Tüpfeln (Tracheen bei den Gnetatae). Bei einigen Nacktsamern sind Harzgänge eingeschaltet. Insgesamt ursprünglich bleibt auch der aus Siebzellen (Leitungsgewebe) gebildete Siebteil (Phloem). Die Blätter (Blatt) sind bei den Coniferophytina gabelig, band- oder nadelförmig, bei den Cycadophytina fiedrig gebaut. Die Sporophylle stehen in diklinen (eingeschlechtigen) Blüten zusammen, allerdings existieren einige wenige Ausnahmen: Blütenbildung fehlt bei weiblichen Zapfen von Cycas revoluta und zahlreichen Fossilformen, vor allem Farnsamern(Lyginopteridatae); monokline Blüten (Androgynie, staminokarpellate Blüten) treten bei den Bennettitatae und manchen Ephedra-Arten (Ephedra) auf. Mikrosporophylle und Megasporophylle (Sporophyll) sind recht vielgestaltig, bei den Cycadophytina im allgemeinen aber stärker wedelblattähnlich, bei den Coniferophytina dagegen meist bis auf einen, die Mikrosporangien bzw. Samenanlagen tragenden Stiel reduziert. Die Samenanlagen haben (mit Ausnahme der Gnetatae und vielleicht auch Cycadales) nur 1 Integument und werden als namengebendes Merkmal frei an den Megasporophyllen getragen, also nicht in ein Fruchtblatt oder einen Fruchtknoten eingeschlossen. Auch hier können aber bei abgeleiteten Formen als „angiospermoides Merkmal“ zusätzlich Samenhüllen entwickelt werden, z.B. bei Gnetatae, Eibengewächsen(Taxaceae) und Steineibengewächsen (Podocarpaceae). Die Gametophyten ( vgl. Abb. ) sind im Vergleich zu den Farnpflanzen(Pteridophyta) weiter rückgebildet, gleichzeitig aber ursprünglicher als bei den Bedecktsamern. Die Entwicklung des weiblichen Gametophyten aus der Megaspore (einkerniger Embryosack; die Sporenwand ist oft noch nachweisbar) beginnt mit zahlreichen freien Kernteilungen und nachfolgender Zellwandbildung (Zellwand). In der Nähe der Mikropyle entstehen mehrere eingesenkte Archegonien mit Eizelle, Halswandzelle und Bauchkanalzelle (bzw. -kern). Der weibliche Gametophyt lagert unabhängig von der BefruchtungReservestoffe ein und dient als „primäres Endosperm“ (vgl. die ökonomischere, weil befruchtungsabhängige Bildung des sekundären Endosperms bei den Bedecktsamern). Bei der Bildung des männlichen Gametophyten entstehen aus dem einkernigen Pollenkorn (Pollen) zunächst 1 oder 2, selten auch mehrere Prothalliumzellen (Prothallium; bei Araucariaceae bis zu 40) und 1 Antheridium-Mutterzelle (Antheridium), aus der wiederum 1 vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle) und 1 generative Zelle (Antheridiumzelle) hervorgeht. Nach der Bestäubung wächst die vegetative Zelle zum Pollenschlauch aus, die generative Zelle erzeugt 1 Stielzelle (Dislokator) und 1 spermatogene Zelle, aus der durch weitere Teilung schließlich 2 Spermazellen entstehen, die durch den Pollenschlauch direkt bis zur Eizelle gelangen (Pollenschlauchbefruchtung; Siphonogamie). Bei Ginkgo (Ginkgoartige) und den Cycadeen (Cycadales) als den ursprünglichsten rezenten Nacktsamern (vermutlich auch bei den entsprechenden Fossilformen) entwickeln sich aus den Spermazellen aber polyciliate Spermatozoide, die aus dem Pollenschlauch im Bereich des Nucellus entlassen werden (Spermatozoidbefruchtung). Die Nacktsamer sind (mit Ausnahme wohl der Bennettiteen und einiger Ephedra-Arten) anemogam (Anemogamie) und haben sehr unterschiedliche Anpassungen an diesen Bestäubungsmodus entwickelt (z.B. Produktion großer Pollenmengen, Pollenkörner mit Luftsäcken als Schwebeeinrichtung, Bestäubungstropfen auf der Mikropyle). Die Keimung der Pollenkörner erfolgt auf der Mikropyle oder bei Ginkgo, den Cycadeen und den entsprechenden Fossilformen (vor allem Farnsamern) in einer vom Nucellus gebildeten Pollenkammer. Die Diaspore ist in der Regel der Same, doch können auch ganze Zapfen (z.B. bei Ephedra, Wacholder) oder Schuppen-Samenkomplexe (z.B. Araucaria, Podocarpaceae) als Ausbreitungseinheit dienen (Samenausbreitung). Ferner ist vielfach ein Übergang von der allgemein verbreiteten Anemochorie (Samen oft mit Flügel) zur Endozoochorie mit fruchtanalogen Diasporen zu beobachten. Dabei wird das „Fruchtfleisch“ vom Integument(Cephalotaxaceae, Cycadeen, Ginkgo), einem Arillus(Taxaceae) oder von Schuppen bzw. deren Auswüchsen gebildet (Ephedra, Wacholder, Podocarpaceae). Die Keimlinge der Nacktsamer besitzen 2 bis zahlreiche Keimblätter. – Hinsichtlich der Phylogenie der Nacktsamer besteht keine völlige Klarheit. Gut begründet ist die Annahme, daß sich die Cycadophytina und Coniferophytina unabhängig voneinander aus mittel- bis oberdevonischen Progymnospermen entwickelt haben. Innerhalb der Cycadophytina bilden die Farnsamer die Basisgruppe, aus der sich vermutlich die Cycadatae (Cycadales) und Bennettitatae (Bennettitales) entwickelt haben; die Gnetatae sind vielleicht von den Bennettitatae abzuleiten. Bei den Coniferophytina lassen sich die Nadelhölzer und Eibengewächse über die Cordaiten (Cordaitidae) an die Progymnospermen anschließen, und vermutlich gehen auch die Ginkgoatae als eigene Linie unmittelbar auf die Progymnospermen zurück. Brown (R.), Hofmeister (W.F.B.), Landpflanzen (Abb.), Pflanzen, Proangiospermen; Nacktsamer , Cycadales , Cycadophytina , Farnpflanzen IFarnpflanzen IIFarnpflanzen IIIFarnpflanzen IV , Farnsamer , ö Nadelhölzer I ö Nadelhölzer II , Paläontologie I.
V.M.
Lit.: Beck, C.B. (ed.): Origin and evolution of gymnosperms. New York 1988. Biswas, C., Johri, B.M.: The gymnosperms. Heidelberg 1997. Bold, H.C., u.a.: Morphology of plants and fungi. New York 41980. Jurzitza, G.: Anatomie der Samenpflanzen. Stuttgart 1987. Rohweder, O., Endress, P.K.: Samenpflanzen. Stuttgart 1983. Sitte, P. u.a.: Strasburger, Lehrbuch der Botanik. Stuttgart 341998. Sporne, K.R.: The morphology of gymnosperms. London 1969.
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Nacktsamer
Entwicklungsschema eines Nacktsamers (Kiefer): a keimender Samen, b ♂ und ♀ blühender Sproß, c ♂ und ♀ Blüte, d Staubblatt und d' Pollenkorn, e, d und d' zur Zeit der Befruchtung, f mit reifem Samen
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