Lexikon der Biologie: RNA-bindende Proteine
RNA-bindende Proteine, Proteinbindungspartner, die in der Zelle permanent, wie z.B. im Ribosom oder in UsnRNPs, oder temporär, wie einige eukaryotische Initiationsfaktoren der Translation, mit RNAs (Ribonucleinsäuren) assoziiert sind. Die dabei entstehenden Ribonucleoproteine (Abk. RNP) sind von sehr unterschiedlicher Größe und können in der Zelle die verschiedensten Funktionen wahrnehmen. RNA-bindende Proteine werden grob in 2 Klassen unterteilt – je nachdem, ob sie das RNA-Erkennungsmotiv (RNA recognition motif, Abk. RRM) mit den 2 konservierten RNP-Consensus-Sequenzen RNP-1 und RNP-2 (auch als RNP-CS1 bzw. RNP-CS2 bezeichnet, vgl. Abb. ) besitzen oder einen Arginin-reichen RNA-Bindebereich, bestehend aus 6–8 Argininresten (Arginin), die von nicht-basischen, polaren Aminosäuren flankiert sind ( vgl. Tab. ). Die RNA-bindenden Domänen erstrecken sich jedoch über die eigentlichen RNA-Erkennungsmotive hinaus. Die flankierenden Sequenzen dürften nötig sein, um eine akkurate Faltung der RNA-bindenden Domänen zu ermöglichen und diese Struktur aufrechtzuerhalten. Die Bedeutung RNA-bindender Proteine liegt u.a. vermutlich darin, daß sie die RNAs, die als der eigentliche katalytische Teil der RNPs betrachtet werden, in ihre aktive räumliche Struktur bringen und diese stabilisieren. Die Mehrheit der bekannten RNPs ist an der Prozessierung von prä-mRNA beteiligt, einige an der Regulation von Transkription und Translation. – In den letzten Jahren zeigt sich immer deutlicher, daß RNA-bindende Proteine eine zentrale Rolle bei der Morphogenese spielen. Durch Transport von untranslatierter mRNA, die für Transkriptionsfaktoren codieren, in bestimmte Regionen der Eizelle wird schon ein räumliches Muster angelegt, das nach der Befruchtung in verschiedenen Tochterzellen zu unterschiedlichen Entwicklungsprogrammen führt (formative Teilung). Die RNA-bindenden Proteine vermitteln also die Verknüpfung der mRNA mit molekularen Motoren. Dies konnte für die Kopf-Schwanz-Polarität des Drosophila-Embryos ebenso gezeigt werden wie für die Anlage der Dorsiventralität des Amphibienembryos (Embryonalentwicklung [Abb.]). Aber auch an der Polarisierung der Zygote bei der Braunalge Fucus (Fucales) oder der Hutbildung bei der Schirmalge Acetabularia (Dasycladales) sind RNA-bindende Proteine als morphogenetische Faktoren (sog. Informosomen) beteiligt.
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RNA-bindende Proteine
Schematische Darstellung einiger RNA-bindender Proteine. Die Lage der RNA-Erkennungsmotive (RNA recognition motifs, RRM) und der Aminosäuren, die zur RNA-Bindung notwendig sind, ist angegeben.
RNA-bindende Proteine
Einige RNA-bindende Proteine
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| snRNP | |||
| U1-70K | 1 | Schleife I von U1-RNA, stark geladener C-Terminus | |
| U1-A | 2 | Schleife II von U1-RNA | |
| U2-B'' | 2 | Schleife IV von U2-RNA | |
| PRP-24 | 3 | assoziiert an U6-snRNP, an der Regulation der Basenpaarung zwischen U4/U6-RNA beteiligt | |
| Spleißfaktoren | |||
| ASF/SF2 | 1 | beeinflußt die Auswahl der 5' Spleißstelle, ähnlich wie U1-70K | |
| pPTB | 3 | Polypyrimidintrakt-bindendes Protein, schwache RNP-1- und RNP-2-Sequenz | |
| tra-2 | 1 | ähnlich wie U1-70K, steuert zusammen mit tra das alternative Spleißen des doublesex(dsx)-Transkripts | |
| hnRNP | |||
| AP1/UP1/HDP, | 2 | organisieren hnRNPs im Spleißosom destabilisieren doppelsträngige RNA | |
| A2/B1, | 2 | organisieren hnRNPs im Spleißosom destabilisieren doppelsträngige RNA | |
| C1/C2, | 1 | organisieren hnRNPs im Spleißosom destabilisieren doppelsträngige RNA | |
| E/UP2 | 1 | organisieren hnRNPs im Spleißosom destabilisieren doppelsträngige RNA | |
| Translation | |||
| PABP | 4 | poly(A)-Schwanz von mRNA in Kern und Cytoplasma, an Translationskontrolle beteiligt | |
| elF-4B | 1 | bindet mRNA nahe der Cap-Struktur, an Translationskontrolle beteiligt | |
| sonstige | |||
| La-Protein | 1 | 3'-Uridyltrakt frischer Polymerase-III-Transkripte, an Termination der Transkription beteiligt | |
| Ro RNP-60 kDa | 1 | 3'-5'-Stamm der Y-RNAs | |
| mit Arginin-reicher Binderegion | |||
| Rev | HIV-Protein, bindet an rev responsive elements, induziert die cytoplasmatische Expression von unvollständig gespleißten HIV-RNAs, die für Strukturproteine codieren | ||
| Tat | HIV-Protein, bindet TAR RNA, Trans-Aktivator der Transkription, notwendig für HIV-Replikation |
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