Seesterne, Asteroidea (auch Asteroida), Klasse der Stachelhäuter mit ca. 1500 rezenten Arten in etwa 300 Gattungen in 31 Familien; wie alle anderen Stachelhäuter nur marin. –Körpe eau, Lebensweise: Der Körper ist in Rumpf und primär 5 Arme gegliedert ( vgl. Abb. ). Die Seesterne zeigen damit besonders deutlich die pentamere Symmetrie (Symmetrie) der Stachelhäuter. Die im allgemeinen dem Substrat zugekehrte Unterseite (Oralseite, „ventral“) trägt im Zentrum den Mund. Von ihm ziehen bis zu den Armspitzen die Ambulacren (Ambulacralgefäßsystem): die beiden Reihen (bisweilen versetzte Doppelreihen) von Ambulacralfüßchen und dazwischen die offene Ambulacralfurche. Seitlich davon stehen Stacheln, die bei Gefahr über die weichhäutigen Füßchen geklappt werden können. Auf den Stacheln sitzen, vor allem im Mundbereich, Pedicellarien. Die Oberseite (Aboral- = Apikalseite, „dorsal“) trägt kürzere warzenförmige Stacheln, oft umgeben von Kränzen von Pedicellarien. Sonderbildungen sind die Paxillen. Leicht exzentrisch liegt der After, seitlich in einem Interradius die Siebplatte (Madreporenplatte). Das Magnesium-reiche, calcitische Skelett besteht an der Unterseite der Arme aus einem geschlossenen Platten-System. Im Gegensatz zur festen Schale der Seeigel sind die einzelnen Platten (Ambulacral-, Adambulacral-, gegebenenfalls Marginalplatten) jedoch gelenkig miteinander verbunden (vergleichbar Ritterrüstung). An der Oberseite liegt ein lockeres Gitterwerk aus Stäben. Es ist indirekt auch von außen sichtbar, denn nur auf Skelettstücken können Stacheln stehen. Die für Seesterne charakteristischen Papulae (der Atmung dienende Bläschen) sind auf die Zwischenräume beschränkt, also auf die „Maschen“ im Skelettgitter. Die Fortbewegung erfolgt mit den Saugfüßchen (viele tausend bei großen Tieren). Ein Arm zeigt stets in Fortbewegungsrichtung. Gelangt ein Seestern an ein Hindernis, kann die Fortbewegungsrichtung augenblicklich geändert werden, indem ein anderer zum „führenden“ Arm wird. Im Nervenring (um den Mund herum) vereinigen sich motorische und sensorische Anteile der 5 Radiärnerven, die epidermal und subepidermal in der Ambulacralfurche verlaufen. Der Nervenring wird gewöhnlich nicht als Gehirn bezeichnet, hat aber gewisse koordinierende Funktion. Die Füßchen sind sensorisch und motorisch gut innerviert. Das äußerste, an der Armspitze stehende Füßchen ist zu einem langen Terminaltentakel ohne Saugscheibe modifiziert. An seiner Basis liegen Augen (Gruppen von Ocellen, selten mit Linsen). Die meisten Seesterne sind Räuber. Manche sind Schlinger, die in ihrem geräumigen Magen ganze Beutetiere unterbringen. Einige solcher Arten haben keinen After, sondern entleeren Nahrungsreste durch den Mund. Viele Seesterne sind spezialisierte Muschelfresser. Sie setzen sich mit den Saugfüßchen an der Außenseite der Muschelschale fest und üben einen kräftigen Zug (Kräfte bis ca. 5 Kilopond) aus – notfalls über Stunden –, bis der Schließmuskel der Muschel erlahmt. Schon beim geringsten Aufklaffen der Schalenränder stülpen die Seesterne die zarthäutigen Teile des Magens, die sog. Cardia-Blasen, nach außen um bis hin zu den Weichteilen der Muschel. Die Muschel wird also innerhalb ihrer eigenen Schale verdaut (funktionell, aber nicht morphologisch vergleichbar mit extraintestinaler Verdauung). Der obere Bereich des Magens, der Pylorus, hat 5 Anhänge, die in die Arme ziehen und sich dort paarig aufspalten. Diese „Pylorusdrüsen“ haben, wie allgemein „Mitteldarmdrüsen“ bei Wirbellosen, doppelte Funktion: Bildung von Verdauungsenzymen und Resorption und Speicherung von Nährstoffen. Ebenfalls in den Armen und ebenfalls paarweise liegen die Gonaden. Die Gonoporen liegen interradial, sozusagen in den „Achseln“ der Arme. Die meist getrenntgeschlechtlichen Seesterne geben Samen und Eizellen überwiegend ins freie Wasser ab. Die Entwicklung geht meist über 2 Larvenformen, erst eine Bipinnaria und bei fast allen Seesternen anschließend eine Brachiolaria, die sich zur Metamorphose festsetzt (Stachelhäuter II). Ungeschlechtliche Fortpflanzung ist weit verbreitet. Die Fähigkeit zur Regeneration ist bei manchen Arten so weit entwickelt, daß sie nicht nur nach Verletzungen erfolgt, sondern auch spontan zur asexuellen Vermehrung. Die Querteilung des Rumpfes wird als diskale Schizogonie, die Abschnürung eines Armes als brachiale Schizogonie bezeichnet. Letztere führt zum „Kometen-Stadium“. Innere Organisation:Stachelhäuter (Farbtafel I). – Verwandtschaft: Die Klasse Seesterne wird im allgemeinen mit der Klasse Schlangensterne(Ophiuroidea) zur Überklasse (oder Unterstamm) Asterozoa vereinigt. Manche Autoren geben beiden Gruppen nur den Rang von Unterklassen, betrachten die Somatasteroidea als Stammgruppe (

Vorläufer) von beiden und vereinigen alle drei in der Klasse Stelleroidea. – System: Die systematische Großgliederung innerhalb der Seesterne ist wie auch bei den anderen Stachelhäuter-Klassen noch sehr unbefriedigend, trotzdem aber einigermaßen standardisiert ( vgl. Tab. ). – Formenvielfalt: In vielen Familien gibt es Vertreter mit mehr als 5 Armen, im Extrem bis 50. Die Jugendstadien haben jedoch fast stets 5 Arme (Rekapitulation). Mehrmals konvergent ist der Typus der „Kissensterne“ (Fladensterne, Plätzchensterne; z.B. Culcita, Kissen-Seestern) entstanden, indem das Gewebe der Interradien fast genauso weit gewachsen ist wie das der Radien (

Arme). Derartige im Umriß fast kreisförmige Seesterne ( vgl. Abb. ) sehen beinahe wie sehr flache Seeigel (z.B. Gattungen der Sanddollars ohne Lunulae) aus. Im Gegensatz zu diesen sind aber die Ambulacren (Füßchenreihen) nur auf die Unterseite beschränkt. Die „armlose“ Gattung Sphaerites aus dem Ober-Jura sieht z.B. wie ein stark gewölbter Seeigel aus. Andere Abweichungen vom oben beschriebenen „Normaltyp“ sind die Körperform von Brisinga (beinahe wie ein Schlangenstern), die Ernährungsweise von Porcellanaster (ernährt sich mikrophag mit Hilfe seiner zum Mund ziehenden Siebrinnen; After fehlt; vgl. Abb. ) und die starke Bestachelung beim Dornenkronen-Seestern (weitere Besonderheit: mehrere Madreporenplatten). – Fossilien: Wie bei Schlangensternen, Seewalzen und Seelilien beruht die Klassifikation fossiler Vertreter auf der Morphologie der meist isoliert gefundenen Skelettelemente (Parataxonomie). In Einzelfällen lassen sich die isolierten Elemente durch Funde ganzer Tiere in bestimmten Fossillagerstätten (meist durch rasche Verschüttung) exakt zuordnen. Im Vergleich mit den Schlangensternen finden sich jedoch die meist größeren Skelettelemente von Seesternen in Sedimentproben stets weniger zahlreich bis selten – wohl, weil Seesterne überwiegend flachere Meeresbereiche bewohnten als die Schlangensterne und vermutlich auch in geringerer Anzahl. Stachelhäuter I, II, IV.

U.W./W.R.

Seesterne

1 Ansicht von unten (Oralseite), allgemeines Schema (gestrichelt = Interradius); 2 Ansicht von oben (Aboralseite), Gemeiner Seestern (Asterias rubens); 3 Querschnitt durch einen Arm (Skelettelemente schwarz gezeichnet); 4Chiniaster (†, Ordovizium) (Oralseite) als besonders ursprünglicher Vertreter der Somatasteroidea. 5 Formenvielfalt bei rezenten Seesternen (jeweils Oberseite): aPorcellanaster, bLinckia, c Kometen-Stadium von Linckia (Regeneration eines ganzen Tieres aus einem einzigen Arm), dCulcita, eCrossaster, fAcanthaster, gBrisinga, hHeliaster, iPycnopodia. Am Ambulacralfurche (

Radius), Fü Ambulacralfüßchen (Saugfüßchen), Mp Madreporenplatte, Mu Mund, Si Siebrinnen, Te Terminaltentakel