Seeigel, 1)Echinoidea (auch Echinoida), Klasse der Stachelhäuter mit ca. 780 Gattungen und 1000 Arten, denen etwa 5000 fossile Arten gegenüberstehen, die ausschließlich benthonisch leben; wie alle anderen Stachelhäuter nur marin, vom Litoral bis etwa 6000 m Tiefe (Gattung Pourtalesia;Pourtalesiidae) vorkommend. Größte Artenzahl im tropisch-subtropischen Bereich und bis zu einer Wassertiefe von 100 m. – Körperbau und Lebensweise: Gehäusegröße von etwa 1 mm bis zu 30 cm Durchmesser. Ihre Gestalt ist apfel-, herz- oder scheibenförmig. Das Skelett ( vgl. Abb. 1 ) besteht, im Gegensatz zu allen anderen Stachelhäutern, aus starr miteinander verbundenen Platten. Die Gesamtheit aller Platten wird Corona genannt. Sie ist beim lebenden Tier, wie übrigens auch die Stacheln, von Epidermis (und Bindegewebe) überzogen. Das die große Körperhöhle umschließende, wie ein Panzer wirkende Skelett ist morphologisch also kein Exoskelett, sondern ein Endoskelett, und wird dementsprechend auch nicht gehäutet. Das Skelett umschließt den Körper fast vollkommen. Nur um den Mund herum ist eine weichhäutige Zone (Peristomialmembran; Peristom) vorhanden, die bei den meisten Arten 10 isolierte Kalkplättchen enthält (als Grundlage für die großen Mundfüßchen). Neben dieser weichhäutigen Zone liegen bei vielen Arten die Kiemen. Die Schale besteht bei rezenten Vertretern aus 5 Doppelreihen von Ambulacralplatten (erkennbar an den doppelten Poren für die Ambulacralfüßchen; Ambulacralgefäßsystem) und 5 Doppelreihen von Interambulacralplatten (ohne Poren). Beide Plattentypen tragen große und kleine Höcker für primäre und sekundäre Stacheln. Insgesamt sind also 10 Plattenreihen vorhanden, die von unten (= Mund- = Oralpol) nach oben (= After- = Aboral- = Apikalpol) ziehen und zwischen sich charakteristische Muster entstehen lassen. Um den After herum liegen die winzigen Platten des Periprokts, um sie herum interradial die 5 Genitalplatten (mit je 1 Gonoporus). Eine davon ist meist etwas größer und fungiert zugleich als Madreporenplatte. Bei fossilen Ordnungen ziehen bisweilen über 100 Plattenreihen vom Oral- zum Aboralpol; bei ihnen (und auch rezent bei Lederseeigeln) gibt es dachziegelartig übereinanderstehende, insgesamt ein Schuppenmuster bildende Plattenreihen. Zwischen den Stacheln stehen viele Pedicellarien unterschiedlichster Ausprägung, zum Teil auch mit Giftdrüsen. Alle Typen sind 3klappig und gestielt im Gegensatz zu den 2klappigen Pedicellarien der Seesterne. Eine Besonderheit der Seeigel ist ihr Kauapparat, von Plinius als Laterne des Aristoteles bezeichnet ( vgl. Abb. 2 und Verdauung III). Er ist wie der gesamte Körper der Seeigel pentamer gebaut und besteht aus 5 Zähnen, die in 5 Kiefern („Pyramiden“ = je 2 verwachsene Halbpyramiden) sitzen. Dazu kommen 5 + 5 + 10 weitere, mehr bügelförmige Skelett-Teile. Die „Laterne“ hat also einschließlich der Zähne 35 kalkige Elemente. Dazu kommen 6 Typen von Muskeln: Einige bewegen die Laterne als Ganzes. Sie ziehen zu nach innen gekrümmten Auswüchsen der Schale, zu den sog. Aurikeln. Diese fungieren wie Apodeme. Andere Muskeln spreizen die Kiefer und die fest in ihnen sitzenden Zähne und öffnen dadurch den Mund. Die meisten Seeigel sind Mikrophagen und ernähren sich durch Abraspeln des Untergrunds oder durch Zerkleinern von Algenstücken. Sie gelten als „Straßenkehrer des Meeres“. (Man beachte aber die andersartige Nahrungsgewinnung bei Herzigeln und Sanddollars.) Die Zähne wachsen bei größeren Seeigeln mit mehr als 1 mm pro Woche nach. Die konkave Seite ist weicher als die konvexe. Die Abnutzung hält sie automatisch spitz (Konvergenz zu den Nagezähnen bei verschiedenen Säugetiergruppen). Die wirtschaftliche Bedeutung der Seeigel ist relativ gering. In manchen Gegenden werden die 5 großen Gonaden (getrenntgeschlechtlich) roh gegessen. Indirekt haben die Seeigel eine Bedeutung für die Touristik: beim Baden in die Fußsohle getretene Stacheln können zu schweren eitrigen Entzündungen führen (dies gilt besonders für die hohlen, mit Widerhaken versehenen Stacheln der Diadem-Seeigel; vgl. Abb. 2 ). Nur wenige Arten sind direkt durch ihr Gift gefährlich: Die Pedicellarien bei Toxopneustes klaffen 10 mm weit auf und vermögen die menschliche Haut zu durchdringen, und Lederseeigel haben Giftdrüsen an der Spitze bestimmter Stacheln. Innere Organisation und Entwicklung: Stachelhäuter (Abb.). – Stammesgeschichte und System: Aufgrund ihrer festen Schale blieben Seeigel in großer Zahl fossil erhalten. Ab dem Ordovizium sind sie in ca. 5000 Arten nachgewiesen; manche sind wichtige Leitfossilien. Die Seeigel ähneln mit ihrer Kugelform dem Rumpf mancher fossiler Crinozoa (Pelmatozoa, Gestielte Stachelhäuter, z.B. Seeäpfel = Cystoidea undEdrioasteroidea) und wurden von diesen Gruppen abgeleitet. Neuerdings wird auch die Herleitung von Schlangenstern-artigen Vorfahren diskutiert. Die Vielfalt der rezenten Vertreter wurde lange Zeit eingeteilt in die beiden Unterklassen Regularia (pentamer) und Irregularia (Irreguläre Seeigel [Abb.]: die pentamere Radiär-Symmetrie überlagert von einer stammesgeschichtlich sekundären Bilateralsymmetrie). Diese Klassifikation wird von manchen Autoren aus praktischen Gründen weiterhin benutzt. Da die Regulariaparaphyletisch und die Irregularia höchstwahrscheinlich diphyletisch (monophyletisch [Abb.]) sind, wurde ein neues System vorgeschlagen ( vgl. Tab. ), das sicher noch Veränderungen erfahren wird. – Fossilien: Die Entstehung der Seeigel ist noch unklar. Bereits älteste Formen (Bothriocidaris;Bothriocidaroida) zeigen deutliche Seeigel-Merkmale. Eine Herleitung von anderen Gruppen ist somit praktisch unmöglich (von präkambrischen Stachelhäutern?). Die Gehäuse sind aufgrund des relativ hohen Mg-Gehalts im Calcit fossil bestens erhaltungsfähig. Die Stammesgeschichte ist daher relativ gut bekannt. Funde mit in-situ erhaltenen Stacheln stammen vor allem aus mesozoischen Fossillagerstätten (Verschüttungs- und Konservatlagerstätten). Irreguläre Formen treten ab dem Mittel-Jura zunehmend in den Vordergrund und erreichen in der Kreidezeit eine erste Hochblüte (stratigraphischer Leitwert in der Ober-Kreide Eurasiens). Viele Taxa beruhen nur auf isolierten Stacheln. Pedicellarien sind fossil ebenfalls überliefert. Irreguläre Seeigel hinterließen vor allem in pelagischen Sedimenten der Ober-Kreide zahllose, manchmal ziemlich tiefreichende Wühlspuren. Selbst 5strahlige Kratzspuren von der Laterne des Aristoteles regulärer Seeigel (Cidaroida und Euechinoida), entstanden beim Abweiden von Algen auf harten Unterlagen, sind aus Schelfsedimenten fossil unter dem Namen Gnathichnus pentax bekannt. – 2)Eßbarer Seeigel, Echinus esculentus, mit bis 16 cm Durchmesser der größte einheimische Seeigel; fleischfarben, Stacheln relativ kurz und nicht sehr dicht stehend; lebt auf algenbewachsenen Hartböden, von Island und Norwegen bis Portugal, auch in der Nordsee (im Atlantik bis über 1000 m Tiefe). Wird im Mittelmeer durch die gleich große Art Echinus melo vertreten. 3)Schwarzer Seeigel, Arbacia lixula, ein etwas abgeplatteter Seeigel mit vielen Stacheln, die so lang sind wie der Schalendurchmesser; im Mittelmeer und angrenzenden Atlantik in 0–50 m Tiefe auf Felsböden. 4)Violetter Seeigel, Dunkelvioletter Seeigel, Sphaerechinus granularis, ein bis über 10 cm großer Seeigel mit besonders dicht stehenden, relativ kurzen Stacheln ( vgl. Abb. 2 ), die meist eine weiße Spitze haben (aber auch Farbvarianten mit völlig violetten oder völlig weißen Stacheln); vom Flachwasser bis in über 100 m Tiefe (Mittelmeer, Atlantik). Ebenfalls violett sind der Purpurseeigel und der Steinseeigel. – Seeigel sind seit über 100 Jahren wichtige Versuchstiere der Entwicklungsbiologie (entwicklungsphysiologische Experimente von H.A.E. Driesch, Befruchtungsexperimente von O.W.A. Hertwig, 1887). Entwicklungsbiologie (Geschichte der), Hertwig (R.C.W.T.), Keimblätterbildung, Metamorphose (Abb.); Larven I , Skelett, Stachelhäuter I–III.

U.W./W.R.

Seeigel

Abb. 1: Längsschnitt durch einen Seeigel

Seeigel

Abb. 2:
1, 2 Seeigel, Schale (Corona) nach Entfernung von Haut, Stacheln und Füßchen; 1 von unten (Oralseite), 2 von oben (Aboralseite). 3 Kauapparat (Laterne des Aristoteles; Zähne schwarz gezeichnet, Muskulatur schraffiert); a Gesamtansicht, b einzelner halbierter Kiefer. 4 Beispiele für Seeigel: die Extremformen der Bestachelung; aDiadem-Seeigel, b Violetter Seeigel. Af After im Afterfeld (Periprokt), Gp Gonoporus auf Genitalplatte, Ki Kiefer, Ma Madreporenplatte, Mf weichhäutiges Mundfeld (Peristom), Mt kleine Kalkplatten als Basis der Mundtentakel (Buccalfüßchen), Pa Doppelreihe der Ambulacralplatten (mit Poren für die Füßchen)

radial, Pi Interambulacralplatten

interradial, St Stachelwarze mit Höcker (Mamelon = Kugelgelenkkopf), Zs Zahnspitze, Zw Wachstumszone des Zahns