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Lexikon der Biologie: C4-Pflanzen

C4-Pflanzen, Bezeichnung für grüne Pflanzen, die bei der Photosynthese als erstes Produkt der Kohlendioxidfixierung eine Verbindung mit 4 C-Atomen (C4-Körper), Oxalacetat, bilden. Dies wird durch die Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat unter Katalyse der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase erreicht. Oxalacetat wird dann durch die Malat-Dehydrogenase zu Malat (Apfelsäure) reduziert und dieses schließlich zu Pyruvat und Kohlendioxid (CO2) decarboxyliert. Während CO2 in den Calvin-Zyklus eingeschleust wird, wird Pyruvat unter Hydrolyse von 2 ATP wieder zu Phosphoenolpyruvat regeneriert (Hatch-Slack-Zyklus). Diese Reaktionsfolge ist möglich durch eine räumliche Trennung der CO2-Fixierung und der Einschleusung von CO2 in den Calvin-Zyklus. In den Blättern von C4-Pflanzen erfolgt die Bildung von Oxalacetat aus Phosphoenolpyruvat und CO2 im Cytoplasma von Mesophyllzellen, die unter der Blattepidermis liegen (Blatt). Nach Reduktion zu Malat in den Chloroplasten gelangt der C4-Körper wieder ins Cytoplasma der Mesophyllzellen und von dort durch Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen, die als Kranz um die Leitbündel liegen. In den Chloroplasten der Bündelscheidenzellen schließlich wird CO2 freigesetzt und im Calvin-Zyklus assimiliert. Der Vorteil dieser Form der CO2-Assimilierung liegt in der drastischen Minimierung der Photorespiration, die bei C3-Pflanzen vor allem bei Hitze die Produktion von Assimilaten (also Zuckern) vermindert. Zum einen hat die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase eine höhere Affinität zu CO2 als die Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase und kann daher noch bei hohen Temperaturen, wenn der CO2-Partialdruck sinkt und der O2-Partialdruck steigt, wirksam CO2 fixieren; selbst bei geschlossenen Spaltöffnungen ist der CO2-Partialdruck für die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase ausreichend. Zum anderen wird in den Bündelscheidenzellen der CO2-Partialdruck durch die Decarboxylierung von Malat ständig hochgehalten, wodurch die Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase CO2 und nicht Sauerstoff (O2) bindet. Dies ist eine Anpassung, die vor allem für die Tropen sowie trockene Gebiete mit starker Sonneneinstrahlung geeignet ist und C4-Pflanzen im Vergleich zu C3-Pflanzen eine bis zu zehnfach höhere Zuwachsrate ermöglicht. Zu den C4-Pflanzen gehören Gräser (Süßgräser) wie Zuckerrohr, Mais, verschiedene Hirsearten (Hirse) sowie viele Arten aus Familien Zweikeimblättriger Pflanzen, z. B. der Fuchsschwanzgewächse, Gänsefußgewächse oder Portulakgewächse. Chloroplasten, diurnaler Säurerhythmus, Lichtsättigung, Photosynthese.

M.B.

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