Diversität
Carl Beierkuhnlein, Rostock
Der Begriff Diversität beschreibt im geographischen und biologischen Zusammenhang folgende Aspekte der natürlichen Vielfalt: Variabilität, Vielzahl und Komplexität.
Die Frage nach der Ergründung der Vielfalt der Natur hat Wissenschaftler seit der Antike beschäftigt. Das Streben nach der Beschreibung und Erklärung dieser Vielfalt kann als Grundlage der Naturwissenschaften angesehen werden.
In der Renaissance sind es Forscher wie Conrad Gesner (1516-1565), die sich bemühen einen Überblick über die natürliche Vielfalt zu gewinnen. 200 Jahre später wird durch Carl von Linné (1707-1778) ein im Wesentlichen bis heute gültiges nomenklatorisches System etabliert, welches hilft, die Vielfalt der Organismen zu kategorisieren.
Neben biogeographischen Aspekten der taxonomischen Vielfalt schenkt Humboldt besonders den strukturellen Unterschieden der Vegetation Beachtung. Die Ursachen der Vielfalt beschäftigen schließlich auch Darwin, welcher über das Hinterfragen der Artenvielfalt bzw. der morphologischen Ähnlichkeit der Organismen, die Evolutionsforschung begründet.
Auch wenn der Begriff Biodiversität erst Ende der 1980er-Jahre etabliert wurde, so wird doch offensichtlich, dass die Betrachtung der Vielfalt keineswegs ein neues Forschungsfeld verkörpert. Allerdings wurde bis in die jüngste Vergangenheit unter "Diversität" vor allem die Artenvielfalt von Lebensgemeinschaften bzw. ihre Artenzahl (species richness) verstanden. Heute besitzt der Begriff eine breitere Bedeutung.
Die Artenzahl pro Fläche ist eine einfach zu ermittelnde und messbare biotische Größe. Es ist jedoch festzuhalten, dass Artenvielfalt neben der Artenzahl noch weitere Aspekte wie quantitative Eigenschaften der Arten mit einbezieht (z.B. Dominanzverhältnisse, Verteilung).
Im Rahmen der Inselbiogeographie wird eine einfache Beziehung zwischen Flächengröße und Artenzahl entwickelt. Einschränkungen des einfachen Zusammenhangs zwischen Flächengröße und Artenzahl ergeben sich allerdings über die Unterschiedlichkeit der Lebensraumdiversität bzw. der Habitatvielfalt innerhalb der Fläche.
Aus der Pflanzensoziologie kommt der ebenfalls flächenbezogene Ansatz des Minimumareals, welches für einzelne Pflanzengesellschaften definiert wird. Dabei wird in quasi-homogenen Beständen von einer gesellschaftsspezifischen Sättigung der Artenzahl mit zunehmender Fläche ausgegangen.
Bereits frühzeitig werden differenzierte Diversitätsindices zur quantitativen Kennzeichnung von Diversitätseigenschaften entwickelt. Besondere Verbreitung erfuhr Shannons Diversitätsindex (auch "Shannon's entropy"), welcher zusätzlich zur Artenzahl die Abundanz der Arten berücksichtigt. Da die Werte durch die Artenzahl beeinflusst werden, eignet sich dieser Index nur bedingt zum Vergleich unterschiedlicher Bestände (mit unterschiedlicher Gesamtartenzahl).
Die Evenness basiert auf dem Shannon-Index. Sie charakterisiert die Gleichverteilung und die Dominanzverhältnisse der Arten. Durch die Normierung auf die maximal auftretende Diversität ist es möglich, Bestände unterschiedlicher Artenzahl miteinander zu vergleichen.
Whittaker (1972) führt die Bezeichnungen Alpha-, Beta- und Gamma-Diversität ein ( Abb. 1). Mit seinen Arbeiten ist die Etablierung eines übergreifenden Gedankengebäudes der Diversität verbunden, welches verschiedene Formen der Diversität berücksichtigt. Artenvielfalt wird nun auf unterschiedlichen Maßstabsebenen betrachtet. Der Raumbezug und der Bezug zu Umweltgradienten werden berücksichtigt. Die Artenvielfalt ist als Alpha-Diversität in das Konzept integriert. Alpha- und Gamma-Diversität besitzen allerdings dieselbe Datenqualität. Sie bezeichnen eine diskrete Zahl von Objekten (z.B. Artenzahl), wobei sich die Gamma-Diversität aus der Alpha-Diversität ergibt. Alpha-Diversität beschreibt die Zahl von Objekten einer einzelnen Aufnahme bzw. eines Plots oder Datums und Gamma-Diversität die Gesamtzahl von Objekten im Datensatz. Betrachtet man statt Arten Biozönosen oder Typen von Ökosystemen, so wird deutlich, dass auch ihre Zahl, sowohl im Rahmen einzelner Teilflächen als auch eines gesamten Untersuchungsgebietes, ermittelt werden kann. Die nicht selten zu findende Gleichsetzung zwischen Gamma-Diversität und Landschaftsdiversität ist nicht zulässig, da Alpha- und Gamma-Diversität nicht an bestimmte Maßstabsebenen oder spezifische Objekteigenschaften gebunden sind. Allgemein kann Alpha- und Gamma-Diversität als Vielfalt eines biotischen Parameters innerhalb einer räumlichen, zeitlichen oder funktionellen Einheit bezeichnet werden. Sie sind für bestimmte Raum- oder Zeiteinheiten absolut. Beta-Diversität hingegen beschreibt die Veränderung der Artenzusammensetzung im Vergleich verschiedener Ökotope, z.B. entlang eines Gradienten, und wird dimensionslos über Ähnlichkeitswerte ausgedrückt. Es ist nicht möglich, wie es die alphabetische Folge assoziiert, Beta-Diversität als zwischen Alpha- und Gamma-Diversität angesiedelt aufzufassen oder einer bestimmten räumlichen Maßstabsebene zuzuordnen. Vielmehr ist sie als Variabilität im Vergleich einzelner Einheiten zu verstehen. Des Weiteren kann Beta-Diversität dazu benutzt werden, Daten verschiedener Zeitpunkte miteinander zu vergleichen, und damit die zeitliche Entwicklung eines Bestandes zu charakterisieren. In diesem Fall wird die Ähnlichkeit bzw. Unähnlichkeit der Artenzusammensetzung verschiedener Zeitpunkte berechnet. Beta-Diversität ist dann als Turnover-Rate ("species turn-over"), also als Artenumsatz in der Zeit, zu verstehen.
In den 1980er und 1990er-Jahren wird der Diversitätsbegriff um wesentliche Aspekte erweitert. Bis dahin vor allem auf Organismen bezogen, wird seine Gültigkeit nun explizit auf Lebensgemeinschaften, Ökosysteme und Landschaften ausgedehnt. Die Erweiterung des Begriffsgehaltes ist mit terminologischen Veränderungen verbunden. Zunächst wird ein umfassenderes Verständnis der Vielfalt über die Formulierung "biologische Diversität" ausgedrückt. Von der Bedeutung "Artenvielfalt" hat sich damit der Gültigkeitsbereich der Diversität hin zu einer allgemeineren und weit mehr Aspekte des Lebens umspannenden "Vielfalt an biotischen Eigenschaften" entwickelt.
Gegen Ende des 20. Jahrhunderts werden negative Entwicklungen der globalen Diversität vermehrt festgestellt. Es ist von einer Krise der biologischen Diversität die Rede.
Im Rahmen einer Tagung, die sich mit den Problemen globaler Artenverluste befasst, wird 1986 erstmals der Begriff "biologische Diversität" zu "BioDiversität" zusammengezogen. Durch ungenaues Zitieren verschwindet der Hybridcharakter und das Wort "BioDiversität" mutiert rasch zu "Biodiversität". Mit der Einführung dieses Begriffes ging einher, dass nun der Vielfalt der Natur normative Qualität beigemessen wird.
Die UNCED-Konferenz von Rio (1992) vermeidet den Begriff "Biodiversität" noch und definiert: "Biological Diversity means the variability among living organisms from all sources, including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems."
Aus dieser Definition lässt sich ableiten, dass die Vielfalt mehr ist, als allein durch die Artenvielfalt ausgedrückt werden kann und die genetische Vielfalt innerhalb von Populationen, wie auch die morphologische Variabilität mit umfasst. Die biologische Vielfalt wird ferner auf die ökosystemare Ebene erweitert. Mit der Einbeziehung der ökologischen Komplexität ist eine funktionelle Sichtweise in die Definition integriert. Dennoch ist die UNCED Definition in sich nicht konsistent und in ihren Formulierungen nicht eindeutig.
Als Ergebnis ist in den 1990er-Jahren eine zunehmende Unklarheit zum Begriffsgehalt festzustellen, welche durch weitere Definitionsversuche eher gefördert als vermindert wurde. Es entsteht der Eindruck, dass eine ausgesprochene Diversität der Ansichten zur Diversität besteht.
Zwar findet der Begriff Biodiversität einerseits in kurzer Zeit weltweite Verbreitung und dringt in verschiedenste gesellschaftliche Bereiche vor, andererseits verliert er an Profil. "Biodiversität" dient heute neben seiner Bedeutung als naturwissenschaftliche Messgröße und als Wissenschaftskonzept auch als umweltpolitisches Schlagwort.
Im Rahmen der naturwissenschaftlichen Analyse der Biodiversität wird dem Raumbezug sowie dem Bezug zu geoökologischen Rahmenbedingungen eine wachsende Bedeutung beigemessen. Deshalb fordern auch Biologen eine stärkere Beteiligung von Geographen bei der Bearbeitung der Biodiversität.
Darüber hinaus sind Ökosysteme oder Landschaften nur zum Teil aus biotischen Einheiten aufgebaut. Auch die abiotische Vielfalt ist zu beachten und kann für die einzelnen Kompartimente sektoral als Pedodiversität, Hygrodiversität oder Petrodiversität charakterisiert werden. Allgemein wird die Vielfalt von abiotischen Standorteigenschaften in einem gegebenen Raum als Geodiversität bezeichnet. Die Vielfalt der abiotischen Eigenschaften hat funktionelle und prozessurale Konsequenzen, z.B. für die Pufferung von Stoffeinträgen.
Soll die Vielfalt ökologischer Systeme, in welchen abiotische, biotische und anthropogene Faktoren wirken, gekennzeichnet werden, so ist von "Ökodiversität" zu sprechen.
Die biotische Diversität bzw. Biodiversität kann nach den jeweils betrachteten Kompartimenten wiederum in Phytodiversität, Zoodiversität und Mikrobiodiversität untergliedert werden.
Die Habitatvielfalt oder Lebensraumdiversität ist bezogen auf die Vielfalt der Lebensbedingungen für einzelne Organismen oder Populationen zu verstehen.
Landschaftsdiversität hingegen kennzeichnet Diversitätseigenschaften auf einer bestimmten räumlichen Skala, nämlich auf jener der Landschaften und kann sich auf die Vielfalt an Organismen, Lebensgemeinschaften, Ökosystemtypen aber auch an bestimmten abiotischen Landschaftselementen beziehen.
Grundsätzlich ist zwischen der Diversität der Eigenschaften und Funktionen konkreter Objekte, also real existierender räumlich oder zeitlich lokalisierbarer Einheiten, und der Diversität abstrakter Objekte, gedanklich definierter Einheiten (z.B. Taxa, Syntaxa, Geosyntaxa), zu unterscheiden. Abstrakte Einheiten sind Typen, welche aufgrund bestimmter Kriterien (z.B. morphologische Ähnlichkeit, Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung etc.) erstellt werden oder sich begriffshistorisch herausgeschält haben. Konkrete Objekte können bestimmten abstrakten Einheiten (z.B. Individuen zu Arten oder zu Lebensformen) zugeordnet werden. Es ist schließlich denkbar, die konkreten Individuen höheren Taxa, wie Familien, zuzuordnen und dann nicht die Zahl der Arten sondern zum Beispiel der Familien zu ermitteln. Fragt man in der Systematik nach der Zahl der Arten in einer Gattung oder Familie, so werden abstrakte Objekte bearbeitet, denn sowohl Arten als auch höhere Taxa sind auf der Grundlage bestimmter Kriterien konstruiert – und entsprechend den Veränderungen des Erkenntnisfortschrittes unterworfen. Kritisch ist die unterschiedliche Schärfe der Abgrenzung und innere Variabilität (z.B. genetische Vielfalt) abstrakter Einheiten (wie Sippen) zu sehen. Zählt man beispielsweise Arten, so werden Objekte unterschiedlicher Variabilität gleichgesetzt.
Konkrete Diversität ist immer in einem konkreten zeitlichen und räumlichen Bezug zu sehen. Als eine erfass- und messbare Größe beschreibt Biodiversität die Vielfalt biotischer Einheiten zu einem bestimmten Zeitpunkt (bzw. Zeitraum) in einem bestimmten Raum. Das heißt, sie ist auf zeitliche und räumliche Maßstäbe zu beziehen.
Räumliche Diversität wird vorwiegend flächenbezogen dargestellt. In konkreten Flächen kann die Vielfalt von Verteilungseigenschaften von Organen, Organismen, Zönosen oder Ökosystemen erfasst werden. Derartige Naturelemente können darüber hinaus musterbildend auftreten und auch die Vielfalt solcher räumlichen Muster stellt einen Diversitätsaspekt dar ("pattern diversity").
Als besonders beachtenswert gelten die "Hotspots" der Biodiversität, Gebiete mit außergewöhnlich hoher Artenvielfalt. Bei einer globalen Betrachtung sind solche Bereiche vor allem in den Tropen und in Gebirgsregionen zu erkennen. Relativ gesehen bestehen auch in Mitteleuropa derartige Gebiete. Und selbst bei lokalen und regionalen Betrachtungen lassen sich Bereiche hoher Vielfalt erkennen.
Ein wesentlicher Teil der räumlichen Vielfalt ist ferner die dreidimensionale physiognomische Organisation bzw. die Strukturvielfalt.
Aus den bisher geschilderten Zusammenhängen lässt sich ein Konzept der Biodiversität ableiten ( Abb. 2), welches die verschiedenen Aspekte der Diversität abdeckt. Zunächst ist festzuhalten, dass neben Organismen auch Einheiten geringerer (Organe) und höherer Komplexität (Lebensgemeinschaften, Ökosysteme) interessieren. Mit wachsender Komplexität der Systeme wird die funktionelle Vielfalt, die Vielfalt der Prozesse zur Übertragung und Speicherung von Stoffen, Energie und Information zunehmend bedeutsam. Zunächst muss die Ähnlichkeit bzw. Verschiedenartigkeit zwischen den Einheiten der Untersuchungsflächen oder -zeiträume festgestellt werden, d.h. ihre Variabilität bzw. Beta-Diversität. Daraus können Objekttypen abgeleitet werden, welche gezählt werden können. Deshalb ist die Variabilität als primäre Diversität aufzufassen. Aufbauend auf der primären Abgrenzung der Einheiten kann die Zahl der Typen (z.B. Arten) ermittelt werden. Die Bestimmung der Zahl von Einheiten in einem Bezugsraum wird konventionell als Alpha- oder Gamma-Diversität bezeichnet, kann aber allgemeiner als sekundäre Biodiversität aufgefasst werden. Sie beschreibt die quantitative Diversität innerhalb konkreter Flächen (z.B. Artenzahl, Strukturvielfalt, geographische Muster), innerhalb bestimmter Zeiträume (z.B. unterschiedliche Saisonabiliät, Vielfalt an Sukzessionsstadien) und auch innerhalb abstrakter Einheiten bestimmter Organisationsebenen (z.B. genetische Diversität von Arten, Artenvielfalt von Assoziationen). Aus der Vielfalt der funktionellen Beziehungen zwischen den Objekten bzw. aus ihren Interaktionen ergibt sich eine weitere Form der Biodiversität: die funktionelle Vielfalt. Sie beschreibt die Vielfalt der ökologischen Prozesse (z.B. Assimilation, Transpiration) und Flüsse (Transport und Speicherung von Stoffen, Energie und Information) sowie deren quantitative Bedeutung. Diese tertiäre Biodiversität wird auch als ökologische Komplexität bezeichnet. In der Praxis ist es allerdings kaum vorstellbar, die Vielfalt der Wechselbeziehungen zwischen den Organismen oder zwischen Gesellschaften zu ermitteln, zu typisieren und zu katalogisieren.
Die Artenzahl wurde frühzeitig als funktionelle Steuergröße von Ökosystemen aufgefasst. Connell & Orias (1964) entwickelten Hypothesen zur Rückkoppelung zwischen der Artenvielfalt und der Stabilität ( Abb. 3). Ein artenreiches Ökosystem wird vielfach mit einem stabilen Ökosystem gleichgesetzt. May (1972) vermeidet im Zusammenhang mit Stabilität den Begriff Diversität, da es sich bei Stabilität um die Bezeichnung für einen Prozess handelt. Er setzt vielmehr die Komplexität von Systemen zur Stabilität in Beziehung, welche wir heute in unserem erweiterten Verständnis jedoch als Teil der Diversität auffassen.
Ausgelöst durch die zunehmende Effizienz und allgemeine Verfügbarkeit moderner Landnutzungstechniken, durch die Nutzung fossiler Energie- und Nährstoffquellen sowie synthetischer Agrochemikalien, durch die Uniformierung der Landnutzungsweisen sowie nicht zuletzt durch die infrastrukturelle und informationstechnische Verknüpfung der Märkte manifestierte sich das menschliche Wirken, neben Veränderungen der globalen biogeochemischen Kreisläufe und des Klimas, auch in einem anthropogen induzierten Artensterben. Dies wird als bedrohlich empfunden. Allerdings liegen nur wenige Hinweise zur ökologischen Funktion der Artenvielfalt vor. Im Zusammenhang mit der Beurteilung der Auswirkungen globaler Artenverluste bei gleichzeitig stattfindenden Umweltveränderungen wird diese Diskussion erneut belebt. Es werden Auswirkungen des Biodiversitätsverlustes auf die Funktionsfähigkeit von Ökosystemen erwartet. Damit verbunden besteht eine zunehmende Sorge um sozioökonomische Konsequenzen. Neben dem Verlust potenzieller Ressourcen für Nutzungen durch künftige Generationen, wird die Zunahme von biotisch induzierten schädlichen Naturereignissen befürchtet. Weiter Sorge gilt dem Verlust von Schutzfunktionen vor abiotischen Schadereignissen. Hinzu kommen mögliche Einschränkungen ökosystemarer Serviceleistungen wie Nahrungsmittel- und Rohstoffproduktion, Trinkwasserbereitstellung oder Luftreinhaltung.

Lit: [1] BEIERKUHNLEIN, C. (1998): Biodiversität und Raum. Die Erde 128: 81-101.
[2] GASTON, K.J. (1996): Biodiversity. Blackwell. – Oxford.
[3] WHITTAKER, R.H. (1972): Evolution and measurement of species diversity. Taxon 12: 213-251.
[4] CONNELL, J.H., ORIAS,E. (1964): The ecological regulation of species diversity. Am. Nat. 98: 399-414.
[5] MAY, R.M. (1972): Will a large complex system be stable ? Nature 238: 413-414.

Diversität 1: Diversität 1: Schema zur Alpha-, Beta- und Gamma-Diversität. Alpha- und Gamma-Diversität kennzeichnen eine Anzahl von Objekten. Beta-Diversität ist ein Maß für die Ähnlichkeit bzw. Unähnlichkeit und damit für die Variabilität zwischen Objekten bzw. Einheiten.

Diversität 2: Diversität 2: Schematisierte Veranschaulichung der primären, sekundären und tertiären Biodiversität. Die Symbole können z.B. auf der Ebene der Organismen als Individuen bzw. Arten verstanden werden.

Diversität 3: Diversität 3: Modell der Beziehung zwischen Diversität und Stabilität bzw. zur Erzeugung und Regulation der Artenvielfalt in ökologischen Systemen. Durchgezogene Linien bedeuten einen Anstieg, gestrichelte Linien eine Abnahme.