Lexikon der Biochemie: Transport
Transport, die Passage von Ionen und bestimmten Molekülen durch biologische Membranen. Diese Biomembranen bilden für die meisten polaren Moleküle eine Schranke für den Stofftransport zwischen Zelle bzw. Zellorganelle und der Umgebung. Die Zellmembran bzw. Zellorganellmembran muss daher Einrichtungen enthalten, um den lebensnotwendigen Stoffaustausch ermöglichen zu können. Alle katalysierten Transportprozesse durch Biomembranen sind durch drei charakteristische Eigenschaften gekennzeichnet: Sättigung, Substratspezifität und spezifische Hemmbarkeit. Unter anderen Gesichtspunkten differenziert man zwischen dem aktiven und dem passiven katalysierten Transport.
Für den passiven T. von Substanzen bieten sich z.B. steuerbare einfache Porentransportsysteme an, die einen Konzentrationsstau (Konzentrationsgradient) erfordern, wobei nach Öffnung der Pore der Substanzstrom von selbst, d.h. passiv fließt. Der häufigste passive T. verläuft über einen Träger-Mechanismus. Nach diesem Modell übernimmt der Träger, ein spezielles Protein, die zu transportierende Substanz auf einer Membranseite, schiebt sie durch die Membran, gibt sie auf der anderen Seite wieder ab und kehrt zur Ausgangsposition zurück. Je nach dem vorhandenen Konzentrationsgradienten kann der T. in beiden Richtungen erfolgen, er ist reversibel. Wichtige passive Transportsysteme in tierischen Geweben sind z.B. der Glucose-Träger in menschlichen Erythrocyten und der ATP-ADP-Träger der Mitochondrienmembran, der in der Regel ein Molekül ADP in die mitochondriale Matrix transportiert und das durch die oxidative Phosphorylierung gebildete ATP in das Cytoplasma zurückführt.
Der aktive T. ist dadurch gekennzeichnet, dass unter ATP-Spaltung auch eine Stoffbewegung gegen einen Konzentrationsgradienten stattfinden kann. Aktive Transportsysteme ("Pumpsysteme") werden nach dem ATP-Spaltungsprozess auch ATPasen genannt. Im Modell für den aktiven T. wird das zu transportierende Substrat an eine komplementäre Bindungsstelle des Protein-Trägermoleküls angelagert und durch Diffusion, Rotation oder durch eine Konformationsänderung an die andere Membranseite transportiert. Für die Ablösung des Substrats vom Träger wird die bei der ATP-Spaltung frei werdende Energie aufgewandt, wobei wahrscheinlich durch eine Konformationsänderung die Bindungsaffinität für das Substrat verändert wird. Aktive Transportsysteme in tierischen Geweben sind die Na+/K+-Pumpe (Na+-K+-ATPase) sowie die aktiven Transportmechanismen für Glucose und andere Zucker sowie für Aminosäuren. Die Na+/K+-ATPase scheint auch für den T. von Glucose und Aminosäuren Bedeutung zu haben. ATPasen spielen auch bei der Reizleitung, der Muskelsteuerung und der Sinneswahrnehmung eine entscheidende Rolle.
Für den aktiven T. von Glucose aus dem Dünndarm in den Blutstrom sowie aus dem glomerulären Filtrat durch die epitheliale Zellschicht der Nierentubuli in das Blut jeweils gegen einen Konzentrationsgradienten wurde ein gekoppelter Mechanismus von Glucosetransport und Na+-Gradient postuliert. Hierbei pumpt die Na+/K+-ATPase Na+-Ionen aus der Zelle hinaus, wobei unter ATP-Verbrauch ein nach innen gerichteter Na+-Gradient aufgebaut wird. Mittels eines passiven Trägermoleküls, das sowohl eine Bindungsstelle für Glucose als auch eine Bindungsstelle für Na+ aufweist, werden Na+ und Glucose gemeinsam in die Zelle hineingeschleust (Cotransport oder Symport).
Der aktive Aminosäuretransport hat Ähnlichkeiten mit dem aktiven T. von Glucose, insbesondere aus dem Darm in das Blut. Es sind mehr als fünf verschiedene Transportsysteme bekannt. In einigen Zellen scheint auch eine Kopplung zwischen Aminosäuretransport und Na+-Gradient gegeben zu sein.
Für die Einleitung der Relaxation des Muskels ist der ATP-abhängige intrazelluläre T. von Ca2+-Ionen aus dem Sarkoplasma in das sarkoplasmatische Reticulum von großer Wichtigkeit. Hierbei spielt ein Ca2+-ATPase-System (Ca2+-Pumpe) eine entscheidende Rolle. Auch die Mitochondrien tierischer Zellen sind in der Lage, Ca2+ gegen einen hohen Gradienten zu akkumulieren.
Bestimmte Proteine im periplasmatischen Raum der Bakterien können Zucker, Aminosäuren und anorganische Ionen binden und sind daher auch als Trägermoleküle für den T. sehr bedeutend. Insbesondere haben aerobe Bakterien echte aktive Transportsysteme.
Eine besondere Form des T. stellt die Gruppentranslokation durch Membranen dar. Hierbei reagiert ein membrangebundenes Enzym mit einem von außen kommenden Substrat mit einem zweiten internen Substrat zu einem Produkt, das in das Innere geschleust wird. Im Gegensatz zum aktiven T. wird hierbei das Substrat modifiziert. Verschiedene Bakterien schleusen z.B. Glucose auf diese Weise durch die Zellmembran, wobei diese gleichzeitig zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert wird. Gruppentranslokation spielt auch beim T. von Aminosäuren eine Rolle.
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