Lexikon der Biologie: Polymorphismus
Polymorphismusm [von *poly- , griech. morphē = Gestalt; Adj. polymorph], 1)Polymorphie, Heteromorphie, genetisch bedingte, diskontinuierliche Vielgestaltigkeit (Gestalt) von Individuen einer lokalen Population, also am gleichen Ort. Darin besteht der Unterschied zur polytypischen Art, d.h. einer Spezies (Art), die in verschiedenen Teilen ihres Verbreitungsgebiets in unterschiedlichen geographischen Rassen (Subspezies) vorkommt (Rasse; Rassen- und Artbildung IRassen- und Artbildung II ). Die Individuen treten in 2 oder mehr deutlich voneinander verschiedenen Phänotypen (verschiedenen Morphen) auf. (Wichtig ist, daß beim Polymorphismus die Unterschiede zwischen den verschiedenen Morphen diskret sind, es also keine kontinuierlichen Übergänge [Variabilität] zwischen den Merkmalsausprägungen gibt.) Dabei muß die Häufigkeit der seltensten Morphe größer sein, als daß sie sich durch wiederholte Mutationen aufrechterhalten ließe. Seltene Aberrationen, die durch wiederkehrende Mutationen entstehen und die durch Selektion wieder verschwinden, sind daher keine Form des Polymorphismus. – Ursprünglich war der Begriff nahezu ausschließlich auf sichtbare Merkmale beschränkt, und in diesem Bereich finden sich auch die bekanntesten Beispiele. Eine verbreitete Form des Polymorphismus (und ein Grenzfall, da nur 2 Morphen vorliegen; Dimorphismus) ist der Sexualdimorphismus, wobei die in ihren sekundären Geschlechtsmerkmalen unterschiedlichen Geschlechter die beiden Morphen darstellen. Bei einigen Tier- und Pflanzenarten kommen gleichzeitig und nebeneinander Individuen in verschiedenen Farbphasen (Farbpolymorphismus) vor, so z.B. verschieden gefärbte und gebänderte Individuen bei Schnirkelschnecken, rote und schwarze Eichhörnchen, braune und graue Farbphasen bei Waldkauz (Eulen) und Kuckuck (hier nur die Männchen dimorph), oder auch die zwischen rot-violett und weiß variierende Blütenfarbe des Lerchensporns. Andere Formen eines morphologischen Polymorphismus zeigen sich in den beachtlichen Variationen der Winkelmuster auf den Blättern des Klees sowie im Vorkommen geflügelter und flügelloser Früchte von Plectritis congesta (einem nordamerikanischen Baldriangewächs). Auch Verhaltenspolymorphismus (Polyethismus) kommt vor. Von kryptischem Polymorphismus spricht man, wenn das polymorphe Merkmal nicht unmittelbar sichtbar ist, sondern erst durch mikroskopische, chemische, molekularbiologische oder andere Methoden sichtbar gemacht werden kann. Hierzu gehören z.B. Isoenzyme, die verschiedenen Blutgruppen des Menschen oder der Chromosomenpolymorphismus. So findet man z.B. mannigfach überzählige Chromosomen und Translokations-Heterozygoten (Komplexheterozygotie) innerhalb von Populationen des Mandelröschens (Clarkia unguiculata). Ebenfalls kryptisch ist ein rein genetischer Polymorphismus. Dieser liegt vor, wenn das Auftreten unterschiedlicher Morphen allein auf genetischer Ebene (Gen) zu finden ist und die verschiedenen Allele keine ungleichen Phänotypen verursachen. Dies ist in der Tat für einen großen Prozentsatz (bis zu 40%) der Gene einer Art der Fall. Um diese genetischen Polymorphismen von der allgegenwärtigen genetischen Variabilität (genetische Flexibilität) abzugrenzen, setzt man willkürlich eine Allelfrequenz (Allelhäufigkeit) des häufigsten Allels von unter 0,95 voraus, um von einem polymorphen Locus (Genort) sprechen zu können. Selten wird der genetische Polymorphismus noch als genetisch bedingter Polymorphismus definiert und als „Polymorphismus i.e.S.“ einem „umweltbedingten Polymorphismus“ gegenübergestellt. Heute werden jedoch meist alle Polymorphismen als „genetisch bedingt“ definiert und umweltbedingte diskrete Unterschiede als Polyphänismen bezeichnet. – Ein Polymorphismus gilt als stabil, wenn die verschiedenen Morphen eine mehr oder weniger konstante Häufigkeit über die Generationenfolge hinweg beibehalten (balancierter Polymorphismus). Die beteiligten Genotypen werden in einem solchen Fall weder durch begünstigende Selektion noch durch genetische Drift (Gendrift) in der Population fixiert. Balancierte Polymorphismen werden durch verschiedene Formen balancierender Selektion aufrechterhalten, z.B. Heterozygotenvorteil (Heterosis), frequenzabhängige Selektion, oder auch variable Selektion durch sich zeitlich oder räumlich verändernde Umweltbedingungen. Allerdings trifft letztgenanntes nur unter speziellen Umständen zu. Ein komplexes Beispiel für einen balancierten Polymorphismus ist der Resistenzpolymorphismus, bei dem im zyklisch coevolutionären „Aufrüsten“ innerhalb der Wirt-Parasiten-Beziehungen seltene Allele begünstigt und häufig vorkommende Allele vermindert werden. Dadurch ist die Fixierung eines Allels unmöglich. – Von transientem (vorübergehendem) Polymorphismus kann man sprechen, wenn unter bestimmten Umweltbedingungen eine der beiden Morphen benachteiligt ist und daher durch Selektion langsam verdrängt wird, bis sie schließlich ganz verschwindet und eine monomorphe Population (mit nur 1 Morphe) vorliegt. So kann das frühe Austreiben von Bäumen in milden Frühjahren infolge vermehrter Assimilationsleistung Vorteile bringen, hingegen bei Spätfrösten Blattschäden riskieren. Die Extremformen, also sehr früh bzw. sehr spät austreibende Bäume, werden nach und nach durch eine stabilisierende Selektion eliminiert. Ein weiteres Beispiel bietet der Industriemelanismus mancher Schmetterlinge. Von neutralem Polymorphismus spricht man, wenn das polymorph ausgebildete Merkmal keine selektive Bedeutung hat, also „neutral“ ist und sich die Häufigkeitsverteilung der verschiedenen Morphen allein durch Zufall einstellt. Langfristig sollte die genetische Drift jedoch selektionsneutrale Loci für ein Allel fixieren. Flügelpolymorphismus. 2)MHC-Polymorphismus, Plasmacholinesterase-Polymorphismus, pleomorph, RFLP.
G.O./I.N./S.Gä.
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