Devon, Devonium, System des mittleren Paläozoikums nach Silur und vor Karbon. Es begann vor ungefähr 409 Mio. Jahren und endete vor etwa 362 Mio. Jahren. Am gebräuchlichsten ist die Unterteilung des Devon in drei Abteilungen: Unterdevon (409-386 Mio. Jahre), Mitteldevon (385-378 Mio. Jahre) und Oberdevon (377-362 Mio. Jahre). Die Untergrenze des Devon ist die Basis der Monograptus-uniformis-Biozone. Sie wurde 1985 bei Klonk (35 km südwestlich von Prag) festgelegt (Barrandium). Die Devon-Karbon-Grenze wurde 1990 bei La Serre in der südöstlichen Montagne Noire (Südfrankreich) festgelegt. Hier definiert das erste Auftreten von Siphonodella sulcata die Basis des Karbon. Ein Horizont oder GSSP (Devonian-Carboniferous Boundary Global Stratotype Section and Point), der durch einen goldenen Nagel markiert wird, legt die genaue Position beider Grenzen fest.

Das Devon wurde von Sedgwick und Murchison (1839) eingeführt und nach Devonshire (England) benannt. Basierend auf stratigraphischen Arbeiten in Belgien und im Rheinischen Schiefergebirge wird das Devon in sieben Stufen unterteilt: Gedinne, Siegen, Ems, Eifel, Givet, Frasne und Famenne. Die Verteilung der Kontinente, Epikontinentalmeere und tiefen Ozeanbecken war im Devon charakterisiert durch die Lage von Gondwana und Euramerika. Wie im Silur setzte sich der größte der devonischen Kontinente, Gondwana, prinzipiell aus Südamerika und Afrika zusammen sowie aus Anteilen von Arabien, Indien, Australien und Antarctica. Afrika, Südamerika und Antarctica lagen in hohen südlichen Breiten, während Australien und Arabien möglicherweise bis in die südlichen Subtropen hineinreichten. Laurentia und Baltica waren im Devon zu Euramerika (auch Laurussia oder Old-Red-Kontinent genannt) verschmolzen und durch den Rheinschen Ozean von Gondwana getrennt. Südeuropa lag zwischen den beiden Kontinentalblöcken. Grönland und die Kaledoniden lagen in der Nähe des Äquators. Sibiria (Paläo-Asien oder Angara), Kasachstania und Nord- und Südchina lagen in niedrigen nördlichen Breiten und waren durch flache Epikontinental-Meere von Euramerika bzw. Gondwana getrennt. Im Laufe des Devon bewegten sich sowohl West-Gondwana, wie auch Euramerika nach Norden. Diese Bewegung führte zur Ablagerung von Warmwasser-Carbonaten im Mitteldevon von Marokko, der Bretagne und SW-England. Ein großer Ozean (Panthalassa) lag in der arktischen Region und westlich von Laurussia und östlich von Gondwana. Deutschland lag im Devon in der Nähe des Äquators und war zum großen Teil bedeckt vom variszischen Meer. Im Norden (Großbritannien, Belgien, Norddeutschland) befand sich der Old-Red-Kontinent, der bei der Schließung des Iapetus-Ozeans und der damit verbundenen Kollision von Laurentia und Baltica entstand. Er erstreckte sich über alle Festlandsgebiete des heutigen zirkum-nordatlantischen Raumes (England, Nordeuropa, Grönland, Baffin Island, Neufundland und das östliche Nordamerika). Der Old-Red-Kontinent beeinflußte besonders im Unterdevon die Sedimentation in Mitteleuropa. Im südlich gelegenen Meer wurden über 1000 m klastische Sedimente auf dem inneren Schelf abgelagert, die rheinische Fazies i.w.S. Diese Sedimente findet man heute u.a. im Südwesten Englands, im Rheinischen Schiefergebirge, in Thüringen und im Harz. Im Mitteldevon war das Old-Red-Festland soweit eingeebnet, daß die klastische Sedimentation langsam versiegte und durch carbonatische Sedimente abgelöst wurde. Im Rheinischen Schiefergebirge entstanden Riffkomplexe, im Norden Ablagerungen der intertidalen und flach subtidalen marinen Bereiche. Vielfältige Formen von Stromatoporen-Kalken, Dolomite, Birdseye-Kalke und andere Flachwasser-Carbonate charakterisieren diesen Ablagerungsraum. Nach Süden schloß sich der Kontinentalabhang mit Resedimenten der Carbonatplattform an. Die Riffschuttsedimente, die z.T. durch Suspensionsströme hangabwärts transportiert wurden (allodapische Kalke), verzahnen sich beckenwärts mit dunklen Schiefern und pelagischen Kalken der sog. Herzynischen Fazies, die z.B. im Barrandium ausgebildet ist. Charakteristische Ablagerungen der Beckenfazies sind Cypridinen-Schiefer, Cephalopoden-Kalke und Tentakuliten-Schiefer. Der Beckenbereich im Lahn-Dill-Gebiet ist charakterisiert durch submarinen Vulkanismus, dessen Förderprodukte in Form von Keratophyren, Diabasen, Schalsteinen und Roteisenerzen vorliegen. Auf Vulkanen, die bis zum Meeresspiegel oder darüber hinaus reichten, konnten sich Saumriffe, Barriereriffe und Atolle bilden. Gegen Ende des Devons an der Frasne-Famenne-Grenze kam es zu einer kurzfristigen und schnellen Transgression und zu einem Massensterben (sog. Kellwasser-Event), das hauptsächlich die marinen Biota betraf und wenig Auswirkungen auf die terrestrischen Floren hatte. Hauptsächlich betroffen waren tropische Taxa wie Riffbildner (einschließlich der Stromatoporen und der rugosen und tabulaten Korallen), die sich von dieser spätdevonischen Krise nicht wieder erholten. Bis zum Erscheinen der modernen Korallen (Scleractinier) im Mesozoikum waren Riffe in ihren Ausmaßen stark reduziert. Unter den anderen marinen Organismen überlebten 70% der Taxa nicht bis zum Karbon. Unter den am stärksten betroffenen Gruppen waren die Brachiopoden, Trilobiten, Conodonten und Acritarchen sowie die Agnathen und Placodermen. Die Ursachen des Massensterbens sind spekulativ. Es wird vermutet, daß eine Vereisung der Polkappen eine globale Abkühlung der Ozeane verursachte und daß deswegen die Warmwasserfaunen besonders betroffen waren. Glaziale Ablagerungen dieses Alters wurden im nördlichen Brasilien gefunden. Auch ein Meteoriteneinschlag wird als Auslöser für die Katastrophe diskutiert, jedoch sind die Daten, die einen extraterrestrischen Einschlag belegen könnten, nicht schlüssig. Das Devon ist in vielen Aspekten dem Silur ähnlich. Die im Silur bereits eingeleitete Eroberung des Festlandes durch die Tier- und Pflanzenwelt sowie die Entwicklung reicher Fischfaunen kennzeichnet das Devon. Der Meeresspiegel stieg im Verlauf des Devons immer weiter an und erreichte einen Höhepunkt im Famenne. Besonders im Mitteldevon gab es ausgedehnte Epikontinentalmeere, wodurch es zur Ausbildung von Carbonatablagerungen auf den Kontinentalplattformen kam, die in niedrigen Breiten lagen. Diese flachmarinen Bereiche wurden von Riffbildnern wie Stromatoporen und Korallen beherrscht. Einige der größten Riffkomplexe der Erde wurden im Devon gebaut. Wichtige Lokalitäten sind z.B. die mitteldevonischen Riffe im Rheinischen Schiefergebirge, die erdölführenden Riffe in Alberta (Kanada) und die Frasne-Riffe des Canning Basin (Westaustralien).

Die biostratigraphische Gliederung des Devons stützt sich hauptsächlich auf Conodonten, Brachiopoda, Cephalopoda und Tentaculita. In diesem Zeitabschnitt sind auch die rugosen Korallen und (im Oberdevon) die Ostracoden besonders nützlich. Die Protozoen wurden reichhaltiger und sind mit Foraminiferen, Radiolarien, Hystrichosphären und Chitinozoen vertreten. Letztere haben einigen Wert für die Biostratigraphie, besonders in feinkörnigen, nicht-carbonatischen Sedimenten. Im Devon erschienen erstmals hexactinellide Schwämme mit dreidimensionalen Skeletten, die durch Verschmelzung von benachbarten Spiculae zustande kamen. Von stratigraphischem Wert sind die Conularien des Devons, eine Ordnung unbekannter Zugehörigkeit, die chitino-phosphatische Gehäuse mit viereckigem Querschnitt besaß. Sie werden oft zu den Cnidaria gestellt. Die Stromatoporen erreichten einen Höhepunkt ihrer Entwicklung im Devon, erlebten jedoch gegen Ende des Frasne eine starke Reduzierung und waren zu Beginn des Karbon fast ausgestorben. Die Stromatoporen des späten Devons sind charakterisiert durch die Rückkehr von Formen mit Dissepimenten, die denen des Ordoviziums ähneln. Unter den Cnidariern liefern weiterhin die Anthozoa mit den Ordnungen Tabulata und Rugosa häufig erhaltene Fossilien. Vertreter der tabulaten Korallen mit den Gattungen Favosites, Heliolites und Alveolites sind charakteristisch. Die Heliolitiden starben gegen Ende des Mitteldevon aus. Die rugosen Korallen mit solitären und koloniebildenden Formen sind gute Indikatoren für Alter und Art des Ablagerungsraumes in diesem Zeitintervall. Charakteristische Genera sind z.B. Acanthophyllum, Dohmophyllum, Cyathophyllum, Stringophyllum und Hexagonaria. Die devonischen Trilobiten ähneln den silurischen Formen und sind von diesen oft schwer zu unterscheiden. Im Mittel- und Oberdevon starben 11 von 14 Trilobiten-Familien aus. Es können mindesten zwei Trilobiten Provinzen unterschieden werden: eine Appalachen-Provinz und eine westliche Provinz (Nevada, West-Kanada, Arktik und Sibirien), die durch eine Barriere (Kanadischer Schild und Transcontinental Arch) getrennt ist. Das Devon sieht die Eroberung des Landes u.a. durch die Arthropoden. Im Devon von Schottland wurden z.B. die ersten Hexapoden gefunden, vermutlich flügellose Verwandte der Springschwänze (Collembola). Auch die ersten landlebenden Arachniden (Spinnentiere) tauchten auf, mit Vertretern der Ordnung Trigonotabida. Im Devon (wie im Silur) waren die dominanten Ostracoden Gattungen der Ordnung Palaeocopida.

Die Cephalopoden sind im Devon mit den Nautiloideen und den ersten Ammonoideen (Paläoammonoidea) vertreten. Zu den von Unter- bis Oberdevon vorkommenden Anarcestina gehören die wichtigen Gattungen Anetoceras und Gyroceratites. Ab dem Mitteldevon treten die Goniatitina in Erscheinung mit Gattungen wie Tornoceras, Cheiloceras und Goniatites und im Oberdevon hatten die Clymeniida ihre Blütezeit (z.B. Wocklumeria, Gonioclymenia, Kalloclymenia und Platyclymenia). Sehr kleine ausgestorbene Gehäuseträger, die Cricoconarida, zu denen die Tentaculiten gehören, sind ebenfalls von stratigraphischer Bedeutung im Devon. Ihre Zugehörigkeit ist unsicher, aber sie werden häufig zu den Mollusken gestellt. In den devonischen Schichtfolgen sind die silurischen Archaeogastropoden mit Bellorophon (eine fragliche Gastropodengattung), Murchisonia und Euomphalus weiterhin vertreten. Unter den fossilen Bryozoen bildeten Vertreter der Klasse Stenolaemata die überwältigende Mehrheit. Cystoporate und trepostome Bryozoen entwickelten im Devon wieder robustere Kolonien, die von ähnlicher Größe wie die des Ordoviziums, aber taxonomisch unterschiedlich sind. Besonders die Cystoporata erlangen einen Höhepunkt der Diversität. Für die Brachiopoden war das Devon eine Periode starker Expansion. Spiriferiden dominieren die Faunen und liefern die Leitfossilien für das Unterdevon. Wichtige Gattungen sind Acrospirifer, Cyrtospirifer, Hysterolites, Paraspirifer, Meristella und Athyris. Die Rhynchnellida mit Formen wie Camarotoechia, Pugnax, Uncinulus erlebten einen großen Aufschwung. Unter den Strophomenida sind Gattungen wie Leptaena, Stropheodonta und Chonetes charakteristisch. Bei den Terebratulida sind die Formen Bornhardtina und Stringocephalus mit ihren schweren Gehäusen fast gesteinsbildend. Unter den Echinodermen wurden die Crinoiden besonders häufig und divers. Die Gattungen Cupressocrinus und Hexacrinites sind auf das Devon beschränkt. Hervoragend erhaltene Vertreter der devonischen Echinodermen wurden im Hunsrückschiefer bei Bundenbach gefunden.

Die im Alt-Paläozoikum so wichtigen planktischen Graptolithen der Ordnung Graptoloidea starben gegen Ende des Unterdevons aus. Die letzten Vertreter sind Monograptiden mit uniserialen Rhabdosomen und aufwärtsgerichteten Theken. Die Dendroidea überdauerten noch bis ins Unterkarbon. Nach einer Periode niedriger Diversität im Silur folgte im Devon eine erneute Blütezeit der Conodonten. Devonische Conodonten sind charakterisiert durch Apparate mit spezialisierten ramiformen Elementen (Zahnreihen-Conodonten) und pectiniformen Elementen (Plattform-Conodonten). Coniforme Elemente (Einzelzähne) verschwanden fast gänzlich. Mit ihrer Hilfe kann das Devon in 43 Conodonten-Zonen und -Faunen unterteilt werden. Über 100 Spezies unterteilen das Oberdevon in 31 Biozonen. Von stratigraphischem Wert im Unterdevon sind häufig Polygnathus, Icriodus und Spathognathodus, im Mitteldevon ist Polygnathus immer noch wichtig, und im Oberdevon ist Palmatolepis von größter Bedeutung. Die Provinzialität der Conodonten-Faunen ist im Devon nur wenig ausgebildet. Generell können Flachwasser- von Tiefwasser-Faunen unterschieden werden.

Das Devon wird auch als Zeitalter der Fische bezeichnet, und bis zum späten Devon waren sie die einzigen Vertebraten der Erde. Wichtige Vertreter sind die Ostracodermen, deren bekannteste Vertreter die Cephalaspiden sind. Nach den kieferlosen Fischen entwickelten sich die Gnathostomen (Fische mit Kiefern), von denen die Placodermen oder Panzerfische eine der wichtigsten Gruppen des Devons darstellen. Vertreter der Gattung Dunkleosteus erreichten fast 10 m Länge. Die Knorpelfische erschienen bereits im späten Silur und einer der ersten Haie ist die Gattung Cladoselache, die im oberdevonischen Cleveland Shale (Nordamerika) gefunden wurde. Osteichthyes (Knochenfische), die die heutigen Meere beherrschen, entstanden bereits im mittleren Paläozoikum. Ihre Evolution begann in devonischen Seen und Flüssen. Besonders wichtig sind auch die Sarcopterygier, die im frühen Devon erschienen. Sie hatten muskulöse Flossen mit gegliederten Knochen, und zu ihnen gehören die Lungenfische, die auch heute noch in Süßwasserseen leben, und die Crossopterygier, aus denen sich im Devon die ersten Amphibien entwickelten. Abkömmlinge der Crossopterygier, die Coelacanthen, wurden unter dem Gattungsnamen Latimeria beschrieben. Man bezeichnet solch altertümlichen Formen als lebende Fossilien. Eine Übergangsform, die zwischen den Sarcopterygiern und den Amphibien vermittelte, war Ichtyostega, ein Fossil mit vier Beinen, einem fischähnlichen Schwanz und einem sarcopterygierähnlichen Schädel.

Im späten Devon erschienen die Lycopoden (Bärlapp-Gewächse), deren Vertreter (z.B. Lepidodendron) die ersten Wälder der Erde bildeten. Die Wurzeln dieser Pflanzen begannen, den Boden vor Erosion zu schützen. Auch die ersten Samenpflanzen (Gymnospermen oder Nacktsamer) erschienen, die kein Wasser zur Fortpflanzung benötigten. So erfolgte die Besiedelung des Landes recht schnell, und im Oberdevon von Kanada wurden bereits die ersten Kohlenflöze gebildet. Wichtige Fossilarchive des Devons findet man in Deutschland (Eifel, Bergisches Land, Hunsrück), in Schottland (Rhynie Chert), in Kanada (Alberta), den USA (Devonian Fossil Gorge, Gilboa Forest, Catskill Mountains) und in Westaustralien (Canning Basin). geologische Zeitskala. [SP]

Literatur: [1] DINELEY, D.L. (1984): Aspects of a stratigraphic system: the Devonian. – London. [2] JOHNSON, J.G., KLAPPER, G. & SANDBERG, C.M. (1985): Devonian eustatic fluctuations in Euramerica. – Geological Society of America Bulletin Bd. 96: 567-587. [3] WALLISER, O.H. (1995): Global events in the Devonian and Carboniferous. – In: WALLISER, O.H. (Hrsg.): Global events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic. – Berlin.