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Lexikon der Biologie: Phototropismus

Phototropismusm [von *photo- , Tropismus], früher auch Heliotropismus genannt, zur Richtung des Lichts orientierte Krümmung von Pflanzenorganen oder -zellen durch differentielles Wachstum oder durch Turgorreaktionen (Turgor) gegenüberliegender Organflanken ( vgl. Abb. ). Sproßachsen zeigen meist einen positiven Phototropismus (Krümmung zur Lichtquelle hin), Wurzeln hingegen sind meist indifferent, zeigen aber gegebenenfalls einen negativen Phototropismus (Krümmung in entgegengesetzter Richtung). Blätter (Blatt, Blattbewegungen) richten sich oft schräg oder senkrecht zum einfallenden Licht aus (Transversalphototropismus bzw. Diaphototropismus, z.B. bei Kompaßpflanzen). Beim Polarotropismus erfolgt das Krümmungswachstum in der Ebene senkrecht zum elektrischen Vektor linear polarisierten Lichts. – Mit Hilfe von Mutanten, die den Phototropismus verloren haben, gelang es, den verantwortlichen Photorezeptor zu identifizieren ( vgl. Infobox ). Es handelt sich um das flavinbindende MembranproteinPhototropin (Non-phototropic 1, NPH1), das nach Aktivierung durch Blaulicht (Blaulichtrezeptor) als Kinase wirkt. Klassische Versuche von J. Buder zeigen, daß die Wahrnehmung der Lichtrichtung durch Vergleich der von den einzelnen Zellen aufgenommenen Lichtmenge erfolgt, also auf einer umfangreichen Kommunikation zwischen den Zellen beruht. Dadurch wird das Organ in Querrichtung polarisiert, was zu einer Umlenkung des Auxintransports von der belichteten zur beschatteten Seite führt (Cholodny-Went-Theorie; Auxine), was wiederum einen Wachstumsunterschied zwischen den Organflanken zur Folge hat, der schließlich die Krümmung hervorruft. Die genaue Untersuchung des Phototropismus führte in den 1920er Jahren zur Entdeckung des Pflanzenhormons Auxin. Bei Niederen Pflanzen (Farne, Moose) wird der Phototropismus durch einen membrangebundenen Rotlichtrezeptor ausgelöst. Dieser Rezeptor konnte aus dem Frauenhaarfarn (Adiantum) isoliert werden und stellte sich als Protein heraus, das sowohl mit den Phytochromen der Höheren Pflanzen als auch mit NPH1 verwandt ist. Knight (T.A.).



Phototropismus

Die meisten Sproßachsen und Blattstiele der Höheren Pflanzen sind in der Regel positiv phototrop, wohingegen sich negativ phototrope Phänomene eher selten beobachten lassen. Hierzu zählen z.B. Bewegungen von Haft- und Luftwurzeln oder aber bei einigen Pflanzen die Krümmung von Keimwurzeln, die wie bei in Hydrokultur angezogenen Senfkeimlingen in die entgegengesetzte Richtung der Blätter wachsen.
1 Phototropismus bei einem Senfkeimling. Die positiv phototrope Orientierung der Blattspreiten zum von links einfallenden Licht ist gut sichtbar. In Hydrokultur läßt sich bei einseitiger Beleuchtung auch eine negativ phototrope Krümmung der Wurzel erkennen.
2 Phototrope Reaktion der Sporangienträger des Jochpilzes Pilobolus („Pillenwerfer“): Die Sporangienträger erheben sich bis zu 5 cm über das Substrat. Bei Sporenreife schwillt der obere Teil des Sporangienträgers unterhalb des Sporangiums an. Gleichzeitig krümmt sich dieser Teil des Sporangienträgers in Richtung des einfallenden Lichts (Wachstumsreaktion). Die angeschwollene Blase platzt (Explosionsmechanismen) und schleudert die Sporenmasse bis über 1 m in Richtung des einfallenden Lichts ab.

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