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Lexikon der Biologie: Sequenz-alignment

Sequenz-alignments, oft kurz nur alignment genannt, paarweiser Vergleich einzelner Positionen von 2 oder mehr Nucleotidsequenzen oder Aminosäuresequenzen mit dem Ziel, die Sequenzen so auszurichten, daß sie in möglichst vielen Positionen identisch oder ähnlich (z.B. Aminosäuren mit ähnlichen Eigenschaften) besetzt sind. Sequenzen mit hoher Ähnlichkeit oder gar Identität stammen mit entsprechend hoher Wahrscheinlichkeit von einer gemeinsamen Vorläufersequenz ab, sind also homolog (homologe Gene). Sequenzhomologien geben Einsicht in evolutionäre Zusammenhänge (molekulare Evolution), machen eine phylogenetische Einordnung möglich (Sequenzstammbaum;molekulare Systematik) und erlauben indirekt Rückschlüsse auf die Tertiärstruktur und Funktion bislang unbekannter Sequenzen (Struktur-Funktion-Beziehung). Um das richtige alignment bzw. homologe Bereiche zu finden, müssen die Ähnlichkeit von Positionen sowie die Lücken, die durch Deletion oder Insertion herangezogener Sequenzen im alignment auftreten, korrekt bewertet werden. Die Kriterien für die Bewertung müssen ein der tatsächlichen Evolution möglichst nahekommendes Modell der Mutationsereignisse (Mutation) repräsentieren, die zur Entstehung unterschiedlicher Sequenzen führten (DNA-Uhr, evolutionäre Uhr). Sie werden in einer Scoring-Matrix (Mutationsdatenmatrix) zusammengefaßt. Bekannte Modelle sind der Needleman-Wunsch-Algorithmus für alignments über die ganze Länge der Sequenz oder der Smith-Waterman-Algorithmus, der lokale alignments zum Auffinden gemeinsamer Protein-Module erlaubt. Für das alignment mehrerer Sequenzen (multiples alignment) kann eine Reihe paarweiser alignments zusammengesetzt werden (lokales Verfahren), was sich gut berechnen läßt, jedoch nicht unbedingt zu korrekten Ergebnissen für alle betrachteten Sequenzen führt. Versucht man dagegen, alle Sequenzen gleichzeitig zu erfassen (globales Verfahren), ist die Berechnung äußerst schwierig. Für den Vergleich von Sequenzen mit ganzen Sequenzdatenbanken wurden sehr effiziente Programme entwickelt, die bei eingeschränkter Empfindlichkeit eine schnelle Datenbanksuche erlauben (Bioinformatik). Die gebräuchlichsten Programme, FASTA und BLAST, arbeiten nach dem Ausschlußprinzip. FASTA (fast alignment ) generiert zunächst Oligomersequenzen der Datenbank-Sequenzen, sucht dann ausschließlich mit der Suchsequenz identische Bereiche, versucht anschließend, identische Fragmente ohne Lücken zu verlängern und schließlich die Fragmente zu einem Gesamt-alignment zusammenzufügen. Übertrifft dies einen vorgegebenen Schwellenwert, werden nochmals ein optimales alignment berechnet und die Sequenzen paarweise ausgegeben. BLAST (basic local alignment search tool) arbeitet ähnlich wie FASTA, ist aber weitaus schneller, weil die Oligomersequenzen nicht mit der Suchsequenz identisch sein müssen, sondern durch eine Scoring-Matrix bewertet und mit einem Schwellenwert verglichen werden und zudem bei der Verlängerung gefundener Fragmente keine Lücken zugelassen werden. Schwache Homologien von Aminosäuresequenzen, die bei den gängigen Datenbankrecherchen kaum auffindbar sind, aber auch Domänen oder sonstige Protein-Module, lassen sich oft mit Hilfe von Profilen erkennen. Profile stellen letztlich eine Scoring-Matrix dar, die durch das alignment einer Reihe homologer Sequenzen generiert wird. Dabei wird an den einzelnen Positionen nach der Häufigkeit des Auftretens einer Aminosäure eine Gewichtung errechnet, welche die Notwendigkeit für eine Übereinstimmung bei einem alignment angibt. Biophysik, Consensus-Sequenz, Mutationsabstand, Sequenzraum, Strukturvorhersage.

M.B.

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