Webspinnen, Spinnen i.e.S., Araneae, Ordnung der Spinnentiere mit ca. 30.000 Arten in etwa 60 Familien ( vgl. Tab. ). (In der Literatur werden zum Teil auch bis zu 34.000 Arten und 105 Familien angegeben.) Webspinnen sind seit dem Karbon fossil bekannt. Als größte Art gilt die VogelspinneTheraphosa leblondi mit 9 cm Körperlänge und 150 g Gewicht, die kleinsten Arten sind nur 1–2 mm groß. Webspinnen sind weltweit in allen Klimazonen verbreitet und besiedeln alle Landbiotope; nur 1 Art (Wasserspinne) ist zum Wasserleben übergegangen. Alle Webspinnen ernähren sich räuberisch. Sie produzieren Spinngewebe (Gespinst), die auf vielfältige Weise eingesetzt werden können (Spinnapparat). Die Spinnseide (Seide), die im wesentlichen aus Proteinen besteht, ist ein Produkt der im Hinterleib liegenden Spinndrüsen. Die aus den Spinnspulen an den Spinnwarzen austretenden Spinnfäden weisen durch komplexe Anordnung der Moleküle eine Reißfestigkeit und Elastizität (Biomechanik, Bionik) auf, wie sie von keinem synthetischen Material bisher erreicht wurde. – Die Systematik innerhalb der Ordnung ist umstritten und nicht endgültig geklärt ( vgl. Abb. 1 ). Klassifizierungen der Webspinnen wurden nach unterschiedlichen Merkmalen vorgenommen. So werden nach Lage der Spinnwarzen Mesothelae und Opisthothelae unterschieden, nach Stellung der Cheliceren Orthognatha und Labidognatha, nach dem Bau der Geschlechtsorgane Haplogynae und Entelegynae und nach dem Vorhandensein eines Cribellums Cribellatae und Ecribellatae, wobei man heute annimmt, daß das Cribellum einmalig relativ früh innerhalb der Webspinnen entwickelt wurde (Autapomorphie der Araneomorphae) und mehrfach konvergent zurückgebildet wurde. – Körpergliederung ( vgl. Abb. 2 ): Prosoma mit einheitlicher Rückendecke und ungegliederter Bauchplatte (Sternum). Fast stets ungegliedertes Opisthosoma (Ausnahme Mesothelae) setzt mit stielförmigem 7. Segment am Prosoma an (Taille), was die Beweglichkeit des Opisthosomas beim Einsatz der Spinnwarzen bedingt. Segmentierung des Opisthosomas zeigt sich noch in der Embryonalentwicklung, manchmal in der Pigmentierung, der Anordnung der Muskulatur und den Ostien und Seitenarterien des Herzschlauchs. Extremitäten: 2gliedrige Cheliceren, klappmesserartig mit Giftdrüse (Giftspinnen, Giftklauen), orthognath oder labidognath angeordnet (Orthognatha);Pedipalpen, bei Männchen als Gonopode (Genitalfüße) mit oft kompliziert ausgebildetem letztem Glied (schiffchenförmigem Cymbium, Bulbus mit Samenschlauch [sklerotisierte Spitze = Embolus] und verschiedenen Apophysen); Coxen bei der Mundvorraumbildung beteiligt. 4 Paar Laufbeine mit 8 Gliedern (wie bei Insekten, jedoch zwischen Tibia und Femur die Patella eingefügt) und 2 bis 3 Endkrallen; zwischen Coxa (Hüftglied) und Trochanter ist Autotomie möglich. Am Opisthosoma nur umgewandelte Extremitäten in Form von Fächerlungen und Spinnwarzen. Skelett: den ganzen Körper bedeckende Cuticula, Aufbau ähnlich der Insektencuticula; Endoskelett (Innenskelett) zum Muskelansatz in Form von Cuticulaeinstülpungen (Apodeme, Entapophysen); außer den ektodermalen Anteilen zusätzlich mesodermale Endosterna. Sinnesorgane: Tasthaare, Trichobothrien (Becherhaar), Spaltsinnesorgane und Propriorezeptoren in den Gelenken als mechanische Sinnesorgane; Kontakt-Chemorezeptoren (an der Spitze offene Haare). 6 bis (meist) 8 Augen (Hauptaugen = vordere Mittelaugen, Nebenaugen), die je nach Lebensweise hoch leistungsfähig sein können (Springspinnen). Zentralnervensystem: stark konzentriert im Prosoma, Oberschlundganglion und das alle Körperganglien enthaltende Unterschlundganglion. Darmtrakt: enger Mund zwischen Ober- und Unterlippe, enger Pharynx mit Saugmuskulatur, enger Oesophagus, Magen mit zweiter Saugpumpe; Mitteldarm mit den ganzen Körper durchziehenden Verästelungen (Mitteldarmdrüse) und Kloakenblase; Enddarm; extraintestinale Verdauung; Einsaugen des durch Haare am Mund und Querrinnen an der Oberlippe gefilterten Nahrungssaftes; Verdauung und Resorption im Mitteldarm. Exkretion: Malpighi-Gefäße, als 2 dünne Schläuche ausgebildet, die Darmausstülpungen sind und beidseitig aus der Kloakenblase entspringen, entodermaler Herkunft (analog zu Insekten!); Speicherung von nicht wasserlöslichen Exkreten; Speicherung von Guanin in Darmzellen (weiße Muster der Spinnen; Exkretion [Abb.]). Coxaldrüsen bei den einzelnen Gruppen unterschiedlich gut entwickelt, maximal 2 Paar (Mesothelae, Orthognatha); Nephrocytenansammlungen an verschiedenen Stellen des Körpers. Atmung: ursprünglich 2 Paar Fächerlungen am 8. und 9. Sternit, meist vorderes Paar, manchmal beide durch Röhrentracheen ersetzt; Bau, Herkunft und Anordnung der Tracheen (Tracheensystem) variieren in den verschiedenen Familien sehr stark; Tracheen enden offen in der Hämolymphe. Kreislaufsystem: offenes, oft gut entwickeltes Gefäßsystem, dorsaler Herzschlauch (Herz) mit Ostien und seitlich abgehenden Arterien, ventrale Blutlakunen; Ligamente zwischen Herz und Exoskelett ziehen das Herz nach der Kontraktion wieder auseinander; Herzinnenwand ist ein hämatopoetisches Gewebe, d.h., Hämocyten (Blutzellen) entstehen hier durch Abschnürung; Blutfarbstoff Hämocyanin; Wundverschluß durch Pseudopodienbildung bestimmter Hämocyten. Geschlechtsorgane und Fortpflanzung: paarige Gonaden, Mündung unpaar am 2. Opisthosomasegment; die stark dotterhaltigen Eizellen entwickeln sich auf der Außenseite des Ovars; Spermien liegen bei der Übertragung in einer kugelig eingerollten Transportform vor. Bei den Männchen keine primären Kopulationsorgane; Pedipalpen fungieren als Gonopoden. Männchen setzen auf einem eigens dafür konstruierten kleinen Spermanetz einen Spermatropfen ab und saugen ihn in den Samenschlauch der beiden Taster ein. Bei der Paarung wird das Sperma indirekt in die beiden Receptacula seminis (Receptaculum) der Weibchen übertragen. Die Besamung der Eier erfolgt erst später bei der Eiablage. Bei den meisten Spinnen sind die Taster (Palpen) sehr kompliziert gebaut und passen genau in die Öffnungen der Receptacula auf einer sklerotisierten Platte (Epigyne), welche die weibliche Geschlechtsöffnung abdeckt. Vor der Kopulation läuft bei den meisten Spinnen ein mehr oder weniger kompliziertes Balzverhalten (Balz; Balz I ) ab, bei dem chemische (Pheromone), akustische (Stridulation, Substratschall), taktile (Betrillern, Betasten) und optische (Balzbewegungen, Färbungen) Reize eine Rolle spielen können. Die Eier werden in der Regel mit Spinnseide umhüllt. Dieser Kokon (Abb.), der oft artspezifisch gestaltet ist, besteht oft aus mehreren Schichten und unterschiedlicher Seide und schützt die Eier z.B. vor Austrocknung oder Parasiten. Brutfürsorge und Brutpflege sind weit verbreitet, z.B. Tarnung des Kokons, Bewachen und/oder Mittragen des Kokons bzw. der Jungen, Verteidigen und Füttern der Jungen. Entwicklung: dotterreiche Eier (Eitypen), superfizielle Furchung, „Umrollung“ des Keims in der späten Embryogenese. Mit dem Abstreifen der Eihüllen verläuft die erste Häutung. Bis zur Geschlechtsreife sind je nach Größe des Tieres 5–12 Häutungen nötig. Danach häuten sich nur noch wenige Spinnenarten (z.B. Vogelspinnen). Regeneration von Extremitäten bei Jungspinnen ist von einer Häutung zur nächsten möglich. – Allen Webspinnen gemeinsam sind das Spinnvermögen und der räuberische Beuteerwerb. Die Lebensweise ist im Detail außerordentlich verschieden. Die meisten Arten leben solitär, es gibt aber auch soziale Spinnen. Ursprüngliche Webspinnen haben eine lange Lebenszeit (große Vogelspinnen mehr als 20 Jahre). In unseren Breiten sind die meisten Webspinnen 1- bis 2jährig. Viele Jungspinnen, aber auch Adulte geringer Körpergröße breiten sich am Faden fliegend aus (Ballooning; Altweibersommer) und erreichen so die abgelegensten Biotope. Als Feinde sind Wirbeltiere zu nennen, die Webspinnen fressen. Vor allem zählen hierher jedoch verschiedenste Hautflügler, die Spinnen als Larvalfutter jagen (Wegwespen, Grabwespen) oder ihre Eier an eine Spinne oder in ihren Kokon ablegen (Schlupfwespen). Die Spinnenfresser(Mimetidae) sind eine Spinnen-Familie, die sich ausschließlich von anderen Spinnen ernährt (Ero [Abb.]). Mimese und Mimikry sowie komplexe Verhaltensweisen u.a. bei Balz und Brutfürsorge sind weit verbreitet. Chelicerata; Webspinnen IWebspinnen II , Chelicerata , üß Gliederfüßer II .

C.G.

Lit.:Barth, F.G.: Sinne und Verhalten: Aus dem Leben einer Spinne. Berlin–Heidelberg 2001. Foelix, R.F.: Biologie der Spinnen. Stuttgart ²1992. Bellmann, H.: Spinnen – beobachten, bestimmen. Augsburg ²1992.

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Abb. 1: Wahrscheinliche Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Webspinnen (nach Ax 1999 und Westheide/Rieger 1996, vereinfacht): 1 Spinndrüsen in Opisthosoma; Extremitätenhomologa des 4. und 5. Opisthosomasegments bilden Spinnwarzen; Giftdrüsen in den Cheliceren; Kopulationsorgan an den männlichen Pedipalpen; 2 Coxen des 4. Laufbeinpaares mit posteromedianer Grube; Sporne an den Tibien der Laufbeine 1, 2 und 3; Reduktion der mittleren Spinnwarzen; laterale Spinnwarzen mit sekundärer Gliederung; 3 sackförmiges Opisthosoma, Spinnwarzen am Hinterende; 4 6 Spinnwarzen: vordere mittlere Spinnwarzen fehlen völlig, vordere seitliche Spinnwarzen stark reduziert; 5 vordere mittlere Spinnwarzen zu Cribellum umgebildet; Calamistrum; nur noch 1 Paar Coxalnephridien; 6 Ausdehnung von Divertikeln des Mitteldarms in den Cheliceren; Einkerbungen auf der Oberfläche der Cheliceren zur Aufnahme der Klauenspitzen; 7 Ausdehnung der Giftdrüsen in das Prosoma; einfache u-förmige Ausführgänge der Coxalnephridien; (labidognathe Stellung der Cheliceren)

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Abb. 2: innere Organisation