Lexikon der Neurowissenschaft: Muskulatur
Muskulatur w,Emusculature, System kontraktiler Zellen bei allen Eumetazoa, welches diesen aktive Körperbewegungen ermöglicht (Bewegung). Bei Hohltieren noch aus plurifunktionellen kontraktilen Epithelzellen (Epithelmuskelzellen) bestehend, bildet die Muskulatur bei allen höher organisierten Tieren einen eigenen Gewebetyp aus spindel- oder faserförmigen, seltener verzweigten Zellen, die ontogenetisch meist dem Mesoderm entstammen. Sie können sich zu einzelnen Muskelsträngen, räumlichen Muskelnetzen, massiven epithelähnlichen Muskelschichten (Hautmuskelschlauch) oder – namentlich bei Weichtieren, Gliederfüßern und Wirbeltieren – kompliziert gebauten Muskeln als einzelnen Organen des Bewegungsapparates zusammenschließen. Muskulatur kann sich aktiv kontrahieren (Muskelkontraktion), nie jedoch aktiv dilatieren (erschlaffen), so daß sie nur im Wechselspiel mit antagonistisch wirkenden Zugkräften zu arbeiten vermag, entweder gegen den elastischen Binnendruck einer turgeszent flüssigkeitsgefüllten Körperhöhle (Hautmuskelschlauch, Myoepithel der Hohltiere) oder als antagonistische Muskelpaare, die an einem Exo- oder Endoskelett ansetzen. Nach ihrer zellulären Struktur unterscheidet man mehrere Muskulaturtypen, die glatte ( siehe Abb. 1 ), die quergestreifte ( siehe Abb. 2 ) und die Herz-Muskulatur ( siehe Zusatzinfo ).
Muskulatur
Abb. 1: glatte Muskulatur
a mikroskopische Aufnahme von glatter Muskulatur; b Schemazeichnung der spindelförmigen glatten Muskelzellen
Muskulaturtypen:
Am einfachsten gebaut ist die gewöhnlich zellulär gegliederte glatte Muskulatur. Sie besteht meist aus kleinen (Länge 15-20 μm), spindelförmigen, plasmareichen Zellen ohne eine erkennbare Binnenordnung ihrer subzellulären kontraktilen Elemente, ist bei Wirbellosen weit verbreitet und findet sich bei Wirbeltieren besonders in den vom vegetativen Nervensystem innervierten und unwillkürlich arbeitenden Muskelwandungen von Hohlorganen (z.B. Darm, Atemtrakt), ebenso im Auge als Ciliar-Muskulatur und als ektodermale Haarbalg- und Pupillenmuskeln.
Fließende Übergänge in der Anordnung der kontraktilen Elemente bestehen zwischen der schräggestreiftenMuskulatur vieler Wirbelloser (helikale Muskulatur) und der quergestreiften Muskulatur, wie sie vor allem als Körpermuskulatur der Gliederfüßer sowie als Skelett- und Herzmuskulatur der Wirbeltiere ausgebildet ist. Hier setzt sie sich nicht aus Einzelzellen, sondern aus plasmodialen Muskelfasern zusammen. Diese entstehen als Verschmelzungsprodukte zahlreicher embryonaler Muskelzellen. Jede dieser spindelförmigen Fasern ist von einem Netzgeflecht von kollagenen Fasern umhüllt, welche der Zugübertragung auf die Sehnen dienen. Bündel solcher Muskelfasern sind von gefäßführenden Bindegewebsscheiden (Endomysium) umgeben, zahlreiche dieser Primärbündel wiederum durch eine gemeinsame derbe Bindegewebshülle (Perimysium und Faszie) zu einem Muskel zusammengefaßt. Die Faszie geht an beiden Enden des Muskels in die zugübertragenden Sehnen über, die den Kontakt zum Skelett herstellen. Der intrazelluläre kontraktile Apparat der quergestreiften Muskelfaser besteht aus Bündeln parallel geordneter und die Faser in ihrer ganzen Länge durchziehender Myofibrillen (Durchmesser 1-2 μm), welche in sich eine regelmäßige Querbänderung (Periode je nach Kontraktionszustand 1,5-3,5 μm) aufweisen und durch ihre exakte Parallelanordnung eine homogene Querstreifung der ganzen Muskelfaser vortäuschen. Das endoplasmatische Reticulum(sarkoplasmatisches Reticulum) der Muskelfasern besteht aus einem Netzwerk überwiegend längsverlaufender Kanäle (Longitudinal-(L-)System, Ca2+-Speicher), die die einzelnen Myofibrillenbündel umspinnen. Quer zur Faserachse strahlen in der Periode der Querbänderung schlauchförmige Plasmalemmeinstülpungen (Transversal-(T-)System) radiär in die Fasern ein und bilden mit den Röhren des L-Systems gap junction-artige Kontaktzonen (Triaden) aus. Sie dienen der Übertragung nervöser Erregungsimpulse in das Faserinnere.
Eine Sonderform der quergestreiften Muskulatur stellt die Herzmuskulatur der Wirbeltiere dar, die zellulär gegliedert ist und aus verzweigten, selbst erregungsleitenden Zellen besteht.
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