Kompaktlexikon der Biologie: Auxine
Auxine, Gruppe von natürlichen und synthetischen pflanzlichen Verbindungen, die als Phytohormone und Herbizide das Wachstum von Pflanzen regulieren. A. waren die ersten Phytohormone, die am Ende des 19. Jh. im Zusammenhang mit Krümmungswachstum, Fototropismus und Gravitropismus entdeckt wurden (Bioassay) ( vgl. Abb. ). Neben diesen klassischen A.-Effekten sind A. auch an einer Vielzahl weiterer pflanzlicher Entwicklungsprozesse beteiligt. Natürlicherweise kommen A. hauptsächlich als Indol-3-essigsäure (IAA) vor.
Die Biosynthese der A. erfolgt entweder aus Tryptophan, das in mehreren enzymatischen Schritten in IAA umgewandelt wird, oder aber in Tryptophan-unabhängigen Synthesewegen. Dies ergab die Untersuchung von Arabidopsis-Mutanten, die kein Tryptophan synthetisieren können. Durch mehrere, voneinander unabhängige Synthesewege wird erreicht, dass A.-Mangel bei Pflanzen so gut wie ausgeschlossen ist.
Innerhalb der Pflanze werden A. vor allem in der Sprossspitze gebildet und polar über die Leitbündel zu den Wurzeln transportiert. Dadurch entsteht ein A.-Gradient, auf den zahlreiche physiologische A.-Effekte wie Apikaldominanz, Abscission, Fruchtreife, Streckungswachstum, Seneszenz der Blätter oder aber die Wundheilung zurückgeführt werden. Im Zellinnern wird der Gehalt an biologisch aktiver freier IAA durch eine Reihe von Prozessen gesteuert. Dabei stehen der Biosynthese die Bindung der IAA an hoch- oder niedermolekulare Substanzen und der oxidative Abbau gegenüber. A. kommen im Cytosol fast ausschließlich in Veresterung mit Zuckermolekülen oder als Amid-Konjugate mit Aspartat vor. Das Fließgleichgewicht von freier cytosolischer IAA wird zudem durch Kompartimentierung kontrolliert, da IAA neben dem Cytosol auch im Chloroplasten gespeichert wird.
Die A.-induzierte Zellstreckung beruht im wesentlichen darauf, dass die Dehnbarkeit der Zellwand erhöht wird. Dadurch wird das Streckungswachstum pflanzlicher Zellen gefördert. In ähnlicher Weise wird auch die A-.Wirkung bei Fototropismus und Gravitropismus erklärt. Nach der Cholodny-Went-Hypothese kommt es in Spross bzw. Wurzel zu Verschiebungen der biologisch aktiven IAA zur Schattenseite bzw. Wurzelunterseite, sodass gerichtetes Wachstum möglich ist.
Neben den zahlreichen physiologischen A.-Effekten ist die Wirkungsweise dieses Phytohormons inzwischen auch auf molekularer Ebene gut untersucht. Dabei wird davon ausgegangen, dass A. an einen intrazellulären Rezeptor binden und über eine Signalkette die Expression bestimmter Gene kontrollieren, deren Promotoren A.-abhängige Elemente enthalten. Hierzu zählen u.a. Gene von Transkriptionsfaktoren sowie Gene, die an der Biosynthese von Ethylen beteiligt sind. Dabei fungieren offenbar hydrophile Glykoproteine, so genannte Auxin-bindende Proteine (ABP) wie das ABP1 als Auxinrezeptoren. Inwieweit neben diesen, hauptsächlich im endoplasmatischen Reticulum lokalisierten Proteinen auch ein membranständiger Rezeptor an der Auslösung von A.-induzierten Signalketten beteiligt ist, ist noch unklar.
Auxine: Klassische Experimente zur Auxinwirkung bei Hafercoleoptilen, aus denen sich die chemische Natur des den Krümmungsbewegungen zugrunde liegenden Wachstumsstimulus ableiten ließ
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