Temperaturregulationw, Thermoregulation, Wärmeregulation, innerhalb der Organismen unterschiedlich gut ausgebildete Fähigkeit, ein thermisches Gleichgewicht mit der Umgebung, d.h. eine ausgeglichene Bilanz zwischen Wärmeaufnahme, -abgabe und -produktion, zu erreichen. Auf der „Einnahmeseite“ stehen dabei von außen herangeführte Wärmestrahlung (Sonnenstrahlung; Energieflußdiagramm, Strahlungsbilanz), deren Absorption durch entsprechend gefärbte Pigmente an der Körperoberfläche gefördert oder abgeschwächt werden kann (dunkle Pigmente in Chromatophoren, deren Ausdehnung variiert werden kann [Farbwechsel], Schutzpigmente in tierischen und pflanzlichen Zellen); ferner die im Zellstoffwechsel produzierte Wärme, die je nach Art der energieliefernden Prozesse (unterschiedlicher Wirkungsgrad) zwischen 40% und 80% der gesamten freien Energie (Enthalpie, Entropie) der metabolisierten Stoffe betragen kann. Durch besondere Mechanismen (Entkopplung der Atmungskette durch Entkopplungsproteine wie Thermogenin) gelingt es sogar, die gesamte Stoffwechselenergie als Wärme freizusetzen, was zu einer raschen Erwärmung des Organismus führt (Winterschlaf). (Die Atmungswärme des Aronstabs, die durch einen forcierten Stärkeabbau – ohne chemische Energiespeicherung – zustandekommt, ist an spezielle Stoffwechselwege gebunden.) Auf der „Ausgabenseite“ sind Wärmeverluste durch Transpiration oder allgemein entlang einem Temperatur-Gradienten (Faktorengefälle) zu berücksichtigen. Zwischen beiden Seiten vermitteln Wärmetransportprozesse wie Konduktion (Wärmeübertragung durch Molekülbewegung) und Konvektion (Wärmetransport durch Strömung eines Mediums). – Bei den meisten Organismen ist die Fähigkeit zur endogenen Temperaturregulation gar nicht oder nur partiell ausgebildet (Pflanzen, alle Tiere mit Ausnahme der Vögel und Säuger; Poikilothermie). Nur die letzteren beiden Tiergruppen verfügen über ein Temperaturregulationszentrum im Gehirn, das die Körpertemperatur auf einen bestimmten Sollwert (Regelung [Farbtafel]) einregelt und konstant hält (Homoiothermie). Falls ein Aufrechterhalten der Körpertemperatur in Höhe des Sollwerts energetisch zu aufwendig wird, können verschiedene kleine Säuger und Vögel ihre Körpertemperatur und dadurch auch ihren Stoffwechsel reguliert absinken lassen. Somit fallen die Tiere kurzzeitig in Torpor oder für einen längeren Zeitraum in Winterschlaf. Der Sollwert kann, z.B. als eine Reaktion auf eine Infektion (Pyrogene), verändert werden, so daß es zum Fieber kommt ( vgl. Abb. ). Auch ohne das Vorhandensein eines Temperaturregulationszentrums gibt es durch spezielles Verhalten oder morphologische Anpassungen (Adaptation, Temperaturanpassung) die Möglichkeit zur Temperaturregulation: die sog. Kompaßpflanzen vermögen den Strahlungseinfall durch Profilstellung ihrer Blätter zu vermindern; Wüsteneidechsen besitzen eine Art „zentralnervösen Temperaturfühler“, der das Verhalten dahingehend steuert, daß durch Aufsuchen kälterer oder wärmerer Plätze die Körpertemperatur auf etwa 35 °C konstant gehalten wird; eine Pythonschlange kann durch Aktivierung ihres Stoffwechsels ihre Körpertemperatur beim Ausbrüten der Eier um bis zu 7 °C über die Umgebungstemperatur ansteigen lassen. Viele – insbesondere große – Insekten (Hummeln, Schwärmer, Libellen, Käfer) erzeugen durch schnelle Kontraktionen der Thoraxmuskulatur („Pumpen“) und Flügelschwirren Stoffwechselwärme und heizen so den Flugapparat (Flugmuskeln) auf ( vgl. Infobox ). Sie können damit auch bei niedrigen Umgebungstemperatur (nachtaktive Schwärmer) fliegen und erreichen Thoraxtemperaturen bis zu 42 °C, die nur wenige Grad unter der Letaltemperatur (46–47 °C liegen). Da es sich bei dieser Wärmeproduktion um einen Vorgang mit positiver Rückkopplung (Feedback) handelt, der leicht zu einer Überhitzung führen kann, muß auch für eine Abfuhr der überschüssigen Wärme gesorgt werden. Dies geschieht durch eine Steigerung des Hämolymphstroms vom gut isolierten Thorax zu dem nur mit einer dünnen Cuticula bedeckten Abdomen, über das die Wärme abgegeben werden kann. Für die Wärmeabgabe bzw. -aufnahme ist generell das Oberflächen-Volumen-Verhältnis des Körpers eine bestimmende Größe (Bergmannsche Regel, Stoffwechselintensität). Bei poikilothermen Tieren wird daher die Aktivität bei kleinen Formen (mit relativ großer Oberfläche) hauptsächlich von der eingestrahlten Wärme bestimmt, bei größeren Formen geht die Stoffwechselwärme als wichtiger Aktivitätsfaktor ein – insbesondere dann, wenn sie durch morphologische Strukturen konserviert werden kann. Solche Strukturen sind neben den erwähnten Isolationsschichten Vorrichtungen zum Gegenstromaustausch (Gegenstromprinzip), die in ihrer perfektesten Ausgestaltung als Rete mirabile arbeiten. Gegenstromaustauscher und Rete sind auch bei Homoiothermen weit verbreitet (Rete des Thunfischs, Gegenstromaustauscher in den Beinen von Stelzvögeln, Rete im Gehirn verschiedener Säuger und vielen anderen). – Homoiotherme Tiere besitzen 2 Zentren der Temperaturregulation im Hypothalamus, ein wärmeaktivierbares im vorderen Teil und ein kälteaktivierbares im hinteren Teil (Kühlzentrum). Beide sind reziprok über hemmende Interneurone (Nervensystem) verschaltet. Periphere Wärmerezeptoren und Kälterezeptoren (Wärmepunkte und Kältepunkte; Temperatursinn) in der Haut melden über afferente Bahnen (Afferenz) Temperaturveränderungen an die entsprechenden Zentren, die ihrerseits über Efferenzen eine Reihe von thermoregulatorischen Reaktionen veranlassen. Neben den Hautrezeptoren sind Kerntemperaturrezeptoren im Bereich des Hypothalamus selbst gefunden worden, die auf Erwärmung ansprechen und dabei synergistisch (Synergismus) mit den cutanen Rezeptoren wirken. Bei Ansteigen der Körper-Kerntemperatur (Körpertemperatur), wie z.B. unmittelbar nach Beginn schwerer körperlicher Arbeit, können sofort Abkühlungsmechanismen in Gang gesetzt werden, noch bevor die Körperschale erwärmt wird. Bei den peripheren thermoregulatorischen Mechanismen selbst kann zwischen Wärmeproduktion und Steuerung der Wärmeabgabe unterschieden werden. Wärme wird entweder über aktive Muskelarbeit (sog. Kältezittern, bei starkem Frieren) produziert – ausgelöst durch vom hinteren Hypothalamus caudalwärts ziehende somatomotorische Nerven (sog. zentrale Zitterbahnen) – oder durch Aktivierung des Fettabbaues und gleichzeitige Entkopplung der Atmungskette, z.B. durch Thermogenin, im braunen Fett(zitterfreie Thermogenese) über die Ausschüttung von Noradrenalin aus sympathischen Endigungen autonomer Nerven. Diese Art der Wärmeerzeugung spielt insbesondere bei neugeborenen Tieren (einschließlich des Menschen; Neugeborenes) sowie beim Aufwachen aus dem Winterschlaf eine Rolle. Schließlich wird über das Thyreotropin-Releasing-Hormon aus dem Hypothalamus die Hypophyse zur Ausschüttung des Thyreotropins und damit zur Stimulation der Schilddrüse veranlaßt (Hormone), was eine generelle Stoffwechselaktivierung zur Folge hat. Zur Steuerung der Wärmeabgabe wird die Durchblutung insbesondere der „Akren“ (Finger, Hand, Ohren, Lippen, Nase), des Kopfes und der Extremitäten über noradrenerge sympathische Nerven variiert, wobei Kältebelastung zur Vasokonstriktion und Wärmebelastung zur Vasodilatation und damit zur Durchblutungssteigerung führen. Speziell über arteriovenöse Anastomosen kann Wärme abgegeben werden (konvektiver Wärmetransport). Über cholinerge sympathische Nerven (cholinerge Fasern) wird ferner die Schweißsekretion reguliert (schwitzen). Das mit dem Schweiß ausgeschiedene GewebshormonBradykinin fördert ebenfalls die Vasodilatation. Tiere ohne oder mit nur wenigen, auf bestimmte Areale verteilten Schweißdrüsen erzeugen zur Wärmeabgabe einen Luftstrom über die Mundschleimhaut und den oberen respiratorischen Trakt (Hecheln), wobei meist auch die Absonderung des Speichels erhöht wird. Bei verschiedenen Vögeln (Tauben) wird die Hechel-Wärmeabgabe durch Anpressen der Trachea (Luftröhre) an ein oesophageales Rete noch verbessert. In manchen Fällen (Känguruh) wird der Speichel über den ganzen Körper verteilt und so die Erzeugung von Verdunstungskälte (Verdunstung) gefördert. Schließlich kann – ebenfalls über sympathische Nerven – die Stellung von Federn (Vogelfeder) oder (Fell-)Haaren (aufgerichtet oder angelegt; Aufplustern) und damit die Größe des isolierenden eingeschlossenen Luftpolsters kontrolliert werden (Gänsehaut). – Bei neugeborenen Säugern ist die Fähigkeit zur Temperaturregulation noch unvollständig ausgeprägt, zum Teil (junge Mäuse) verhalten sie sich Änderungen der Umgebungstemperatur gegenüber wie Poikilotherme. Der menschliche Säugling hat nach der Geburt ein Oberflächen-Volumen-Verhältnis, das etwa 3mal so groß wie das des Erwachsenen ist (Kind). Zusammen mit einem nur dünnen Fettpolster zwingt dies zu einem hohen Energieumsatz. Die Temperaturneutralzone (thermoneutrale Zone; Temperaturanpassung) liegt beim Neugeborenen bei 32–34 °C; schon bei 23 °C ist die untere Grenze des Regelbereichs erreicht (beim Erwachsenen erst bei 0–5 °C). Das Neugeborene zeigt zwar ansteigende Aktivität, wenn es Kälte- oder Wärmebelastung ausgesetzt wird, kann aber nur über zitterfreie Thermogenese (kein Kältezittern) Wärme produzieren. Die so erzeugte Stoffwechselwärme beträgt nur etwa die Hälfte der von Erwachsenen. Die Gefahr einer Unterkühlung (Hypothermie) ist daher für das Neugeborene besonders groß. Auch das Vermögen, zu schwitzen, ist erst unzureichend vorhanden und bei Frühgeburten überhaupt noch nicht ausgebildet. Babies besitzen mit etwa 415 Schweißdrüsen/cm² etwa 6,5mal soviel wie Erwachsene, produzieren aber nur ¹/₃ soviel Schweiß. Im Alter (Altern) vermindert sich die Fähigkeit zur Temperaturregulation wieder, so daß auch bei Körper-Kerntemperaturen von 35 °C oder weniger noch kein Kältezittern einsetzt (obwohl subjektiv die niedrigere Temperatur wahrgenommen wird). – Im Pflanzenreich wird Temperaturregulation nur eingeschränkt eingesetzt (z.B. wird als Nebeneffekt der Photosynthese durch die Transpiration die Temperatur von Blättern gesenkt), oft nur für ganz spezielle Funktionen (die erwähnte Wärmeerzeugung in der Blüte des Aronstabs dient der Anlockung von Bestäubern durch Freisetzung von flüchtigen Duftstoffen). In der Regel wird die Strategie verfolgt, die physiologischen Prozesse über einen großen Temperaturbereich stabil zu halten. Beispielsweise sind die pflanzlichen Mikrotubuli in der Lage, bei niedrigen Temperaturen zu polymerisieren, bei denen Mikrotubuli aus Säugerzellen schon längst zerfallen würden. Atmungsregulation, Haarkleid, Medizinmeteorologie, Temperatursinn.

K.-G.C./L.W./P.N.

Temperaturregulation

Die Regelung der Körpertemperatur läßt sich mit einem einfachen Schaltbild beschreiben. Dabei ist besonders deutlich die Auswirkung einer Sollwertverstellung (Regelung) zu sehen. Beim gesunden Menschen beträgt die Körpertemperatur etwa 37 °C. Bei fiebrigen Krankheiten jedoch wird der Sollwert durch das hypothalamische (Hypothalamus) Regulationszentrum erhöht und als Folge davon die Körpertemperatur heraufgesetzt. Schon bei ca. 37 °C Körper-Kerntemperatur antwortet der Fiebernde mit Erwärmungsprozessen (Schüttelfrost). Abklingen des Fiebers bedeutet, daß der Sollwert wieder auf den normalen Wert von 37 °C erniedrigt wird. Auch durch verschiedene Narkotika (Opiate, Morphine) wird der Sollwert der Kerntemperatur verändert, in diesem Fall gesenkt. Während des Schlafs ist die Fähigkeit zur Temperaturregulation stark eingeschränkt oder nicht vorhanden.