Lexikon der Biologie: T-Lymphocyten
T-Lymphocyten, T-Zellen, Immunzellen, die gemeinsam mit den Bildtafel -Lymphocyten Träger der adaptiven Immunität sind (Immunität, Lymphocyten). T-Lymphocyten ( vgl. Abb. ) sind einerseits als cytotoxische T-Lymphocyten für die zellvermittelte Immunität verantwortlich, andererseits als Helfer-Zellen für die Differenzierung und das Wachstum der B-Lymphocyten, welche die humorale Immunität vermitteln. Sie entwickeln sich aus Vorläuferzellen des Knochenmarks (Blutbildung [Farbtafel]). Diese wandern in den Thymus ein (Thymocyten), wo sie nach Umordnung ihrer Antigenrezeptoren (somatische Rekombination) beginnen, individuelle, antigenspezifische T-Zell-Rezeptoren zu exprimieren. Im Rahmen der T-Zell-Erziehung werden dort autoreaktive T-Lymphocyten eliminiert (Clone-selection-Theorie), und die T-Lymphocyten erwerben ihre sog. MHC-Restriktion (Thymocyten-Entwicklung). Nach ihrer Reifung verlassen die T-Lymphocyten den Thymus und wandern als rezirkulierende T-Lymphocyten zwischen Blut, Lymphe und sekundären lymphatischen Organen. Die Einwanderung in die sekundären lymphatischen Organe (homing) wird durch spezielle Rezeptoren vermittelt (homing-Rezeptoren [Abb.]), die an die Endothelzellen der post-kapillären Venulen (HEV) dieser Organe binden. Die T-Lymphocyten wandern von hier aus in die T-Zell-Gebiete der Lymphknoten und der Milz, wo die wesentlichen Prozesse einer Immunantwort ablaufen. Allgemein gilt, daß T-Lymphocyten ihr spezifisches Antigen über ihren T-Zell-Rezeptor nur im Komplex mit den körpereigenen Histokompatibilitäts(MHC)-Molekülen (Histokompatibilitäts-Antigene) auf der Oberfläche von Antigen-präsentierenden Zellen erkennen (Antigen-Präsentation). Das Antigen muß dazu in den meisten Fällen in der Antigen-präsentierenden Zelle fragmentiert (Antigen-Prozessierung) werden. Reife T-Lymphocyten lassen sich aufgrund ihrer Oberflächenmoleküle in CD4-tragende (CD4+-) und in CD8-tragende (CD8+-)T-Lymphocyten unterteilen (CD-Marker [Tab.]). CD4+-T-Lymphocyten erkennen das Antigen als Komplex mit den MHC-Molekülen der Klasse II, CD8+-T-Lymphocyten als Komplex mit den MHC-Klasse-I-Molekülen. Die CD4- und CD8-Moleküle sind selber an der Interaktion zwischen dem T-Zell-Rezeptor und dem MHC-Antigen-Komplex beteiligt (Corezeptoren, Costimulation). Ein weiteres Molekül, das auf allen T-Lymphocyten gefunden wird, ist der CD3-Marker, der einen Komplex mit dem T-Zell-Rezeptor bildet. Er ist an der Signaltransduktion des Antigen-Rezeptors beteiligt und erlaubt die Aktivierung (Lymphocyten-Aktivierung) der Zelle nach der Bindung von Antigen (sensibilisierter T-Lymphocyt). Alle Maus-T-Lymphocyten tragen das Thy-1-Antigen. T-Lymphocyten lassen sich auch aufgrund des T-Zell-Rezeptors, den sie tragen, in 2 Klassen unterteilen, solche mit einem T-Zell-Rezeptor aus einer α- und einer β-Untereinheit und solche mit einem Rezeptor aus einer γ- und einer δ-Untereinheit (γ-δ-T-Zellen, T-Zell-Rezeptor-Gene). Die CD8+-T-Lymphocyten werden allgemein als cytotoxische T-Lymphocyten bezeichnet. Ihre Funktion liegt im wesentlichen in der Bekämpfung viraler Infektionen (Virusinfektion) durch das Abtöten virus-infizierter Zellen. Neben den cytotoxischen T-Lymphocyten gibt es die CD4-positiven regulatorischen T-Lymphocyten. Zu ihnen gehören die Helfer-T-Lymphocyten (Helfer-Zellen) und die Suppressor-T-Lymphocyten. Aufgabe der Helfer-T-Lymphocyten ist es, anderen Immunzellen bei ihrer Differenzierung und Aktivierung durch die Ausschüttung von Lymphokinen (Cytokine) zu helfen. Die Helfer-T-Lymphocyten können in 2 Subtypen eingeteilt werden. Helfer-T-Lymphocyten vom Subtyp 1 (TH1-Zellen) sezernieren hauptsächlich IFN-γ (Interferone) und Il-2 (Interleukine) und aktivieren die zellvermittelte Immunanwort, z.B. durch Makrophagen. Helfer-T-Lymphocyten vom Subtyp 2 (TH2-Zellen) produzieren überwiegend Il-4, Il-5 und Il-10 und steuern die Antikörper-vermittelte Immunantwort. Diejenigen Helfer-T-Lymphocyten, die gleichzeitig IFN-γ und Il-4 bilden, bezeichnet man als TH0-Zellen. Ein unterscheidender Oberflächen-Marker, der die Trennung der Subtypen erlaubt, konnte bisher nicht gefunden werden. Helfer-T-Lymphocyten sind für die Aktivierung naiver B-Lymphocyten (naive Lymphocyten) durch eine Vielzahl verschiedener löslicher Antigene notwendig (T-B-Lymphocyt-Kollaboration), ihr Subtyp beeinflußt dabei u.a. auch den Klassensprung der Immunglobuline (Antikörper) in den B-Lymphocyten. Pathologisch sind TH1 über diesen Mechanismus für verzögerte Überempfindlichkeitsreaktionen verantwortlich, die TH2 für Überempfindlichkeitsreaktionen, die durch Immunglobulin E vermittelt werden (Allergie). Die Existenz und Funktion von Suppressor-T-Lymphocyten waren lange umstritten. Neuere Forschungen belegen jedoch, daß CD4+CD25+-T-Lymphocyten über Lymphokine und Zell-Zell-Kontakte an der Regulation und Beendigung einer Immunantwort beteiligt sind. Gedächtniszellen, Gravitationsbiologie, spezifische Immunantwort (Abb.), T-lymphotrope Viren, T-Zell-Rezeptor-Antagonismus.
U.T./O.L.
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T-Lymphocyten
T-Lymphocyt des Menschen (rasterelektronenmikroskopische Aufnahme)
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