Primatenentwicklung und Menschwerdung

Daniela C. Kalthoff, Bonn

Die Primaten (Herrentiere) sind eine stammesgeschichtlich besonders wichtige Gruppe, da auch die Menschen als höchstentwickeltes Säugetier dieser Ordnung angehören. Die Wurzeln der Herrentiere reichen zurück bis ins oberste Paläozän, von wo auf dem Niveau der Halbaffen mit den Omomyiden, den Adapiden und den Tarsiiden die ältesten, unzweifelhaften Primaten nachgewiesen sind ( Abb. 1). Es besteht Uneinigkeit darüber, ob die mit der Gattung Purgatoris bereits in der Oberkreide belegten Plesiadapiformes echte Primaten darstellen oder mit ihnen ›nur‹ nahe verwandt sind.

Das Entstehungszentrum der Herrentiere ist in Afrika und/oder Asien zu suchen. Mit Altiatlasius aus dem Paläozän von Marokko liegt der bisher älteste Vertreter der Omomyiden vor, während die Adapiden wenig später im Untereozän auftreten. Adapiden (z.B. Smilodectes, Abb. 2) und Omomyiden sowie die aus ihnen abgeleiteten Gruppen werden als Prosimiae (Halbaffen) bezeichnet. Sie sind vor allem im Eozän, aber auch im Oligozän in Nordamerika und Europa recht häufig, jedoch auch aus Asien bekannt. Sie stellen im Eozän nicht selten bis zu 40% der Faunenelemente einer Fundstelle. Von den Adapiden lassen sich aufgrund von Zahn- und Skelettmerkmalen die madegassischen Lemuren sowie die afrikanischen und südostasiatischen Loris ableiten. Die für Halbaffen so typische Putzkralle ( Abb. 4) ist bereits im Mitteleozän von Messel nachgewiesen. Die letzten Adapiden sind aus dem asiatischen Miozän bekannt. Die Omomyiden werden vielfach als Stammgruppe der Tarsier und als nahe Verwandte der Anthropoidea gehandelt.

Den Prosimiern werden die Anthropoidea (früher Simiae) gegenüber gestellt. Halbaffen und Affen lassen sich anhand von charakteristischen anatomischen Merkmalen einfach trennen ( Abb. 4). Der stratigraphisch älteste Affe ist der erst kürzlich beschriebene, winzige Eosimias aus dem Mitteleozän von China. Bereits im ausgehenden Eozän und im Oligozän von Ägypten (Oase Fayum) deutet sich die Aufspaltung der Anthropoidea in die beiden Hauptlinien an: Die Oligo- und die Propliopithecinen führen zu den Catarrhini (Altweltaffen, Schmalnasen), die Parapithecinen zu den Platyrrhini (Neuweltaffen, Brezelnasen). Die Vorfahren der wahrscheinlich monophyletischen Neuweltaffen haben im Oligozän von Afrika aus über den sich öffnenden Atlantik durch Verdriften oder ›Inselspringen‹ Südamerika erreicht und dort eine eigenständige Evolution durchgemacht. Die Platarrhini sind u.a. gekennzeichnet durch eine seitliche Nasenöffnung (Name! ), jeweils drei Prämolaren im Ober- und Unterkiefer, das Fehlen eines knöchernen Gehörganges und das Vorhandensein eines langes Schwanzes, der meist als Greiforgan ausgebildet ist. Zu den Neuweltaffen gehören heute die Callitrichidae (Krallenaffen) und die Cebidae (Kapuzinerartige) mit diversen Unterfamilien, die seit dem Miozän voneinander abgrenzbar sind. Bemerkenswert ist, daß Halbaffen niemals nach Südamerika gelangten und bisher keine Anthropoidea aus Nordamerika belegt sind.

Die Altweltaffen lassen sich aus den eozän/oligozänen Formen der Fayum-Oase wie den Propliopithecinen ableiten. Diese waren kurzschnäuzige Affen mit einem relativ großen Gehirnschädel, ausgeprägtem Sexualdimorphismus und dem Vermögen zum stereoskopischen Sehen. Typische Merkmale der Altweltaffen sind eine nach unten gerichtete und daher schmale Nasenöffnung, durch fortschreitende Reduktion nur je zwei Prämolaren im Ober- und Unterkiefer und ein verknöcherter Gehörgang. Die Catarrhinen gliedern sich rezent in die Cercopithecidae (Meerkatzenverwandte), die Hylobatidae (Kleine Menschenaffen oder Gibbons) und die Hominidae (Große Menschenaffen) und sind schwerpunktmäßig in Afrika südlich der Sahara, in Südostasien und Japan verbreitet. Die Cercopitheciden erscheinen im afrikanischen Untermiozän, von wo sie sich schnell über die Alte Welt ausbreiten. Zu dieser Zeit sind mit Proconsul auch die frühesten Menschenaffen, ebenfalls aus Ostafrika, bekannt. Im Verlaufe des Miozäns spalten sich die Hominiden zum einen in die vorwiegend hangelnden, rezent in Asien vorkommenden Orang-Utans, zum anderen in die quadrupeden oder bipeden Formen, zu denen die afrikanischen Gorillas, Schimpansen und der Mensch gehören. Nach dem plattentektonisch bedingten Anschluß von Afrika an Europa konnten Hominiden im Miozän auch nach Norden wandern, wo sie mit Dryopithecus und Pliopithecus vertreten sind.

Die Menschwerdung jedoch spielt sich weiterhin in Afrika ab ( Abb. 3). Schädel-, Kiefer- und Skelettelemente von Ardipithecus ramidusbelegen einen bipeden Hominiden bereits vor ca. 4,4 Mio. Jahren. Die Australopithecinen, die mit dem Skelett von ›Lucy‹ einen besonderen Bekanntheitsgrad erlangt haben, beinhalten sowohl grazile als auch robuste Formen, die eine Größe von etwa 1,20 m und ein durchschnittliches Hirnvolumen von 400 cm³ erreichten. Die Becken- und Oberschenkelkonstruktion ( Abb. 5) sowie auch die berühmten Fußspuren mehrerer Individuen in den vulkanischen Aschen von Laetoli (Tansania) belegen den voll entwickelten aufrechten Gang für die Australopithecinen. Diese Vormenschen waren von ca. 4-1,1 Mio. Jahre im östlichen und südlichen Afrika verbreitet.

In Ostafrika haben sich neben robusten Australopithecinen die Urmenschen entwickelt: In der kenianischen Olduvai-Schlucht werden Anfang der 1960er Jahre Schädelfragmente gefunden, die als die ältesten Nachweise der Gattung Homo gelten. Dieser als Homo habilis bezeichnete Urmensch hatte gegenüber den Australopithecinen mit 630-700 cm³ ein deutlich größeres Hirnvolumen. Vor allem war er aber zu der systematischen Herstellung und dem Gebrauch von Werkzeugen befähigt. Gemeinsam mit einer zweiten Art, H. rudolfensis, lebten diese Urmenschen vor etwa 2,5–1,5 Mio. Jahren. Der ca. 1,60 m große H. ergasterzeigt als erste Menschenform eine über Afrika hinaus reichende Verbreitung: Seine Reste sind auch aus Georgien, China und Indonesien als H. erectus sowie aus Europa als H. heidelbergensis aus Schichten bekannt, die eine Zeitspanne von 2-0,4 Mio. Jahre umfassen. Sein Hirnvolumen steigt von ca. 800-900 cm³ bei den stratigraphisch älteren bis zu 1200 cm³ bei den stratigraphisch jüngeren Formen. Für diese Entwicklungsstufe wird der Gebrauch von Feuer und entwickelte Jagdtechniken angenommen.

In Europa, später auch in Asien, ist der Neandertaler (H. neanderthalensis) seit rund 200.000 v.h. verbreitet. Er wird angenommen, daß er sich aus dem ›Heidelberger Menschen‹ entwickelt hat. Die Wurzeln des modernen Menschenführen mit Funden von archaischen H. sapiens jedoch wiederum nach Afrika. Vor etwa 100.000 Jahren wandert H. sapiens über den Nahen Osten in Richtung Europa und trifft dort auf den Neandertaler. In der Levante (Israel) ist ein klimatisch bedingter Besiedlungswechsel zu beobachten: In kühleren Phasen kommen Neandertaler als Migranten aus dem Norden, während in wärmeren Phasen der moderne Mensch aus Afrika einwandert. Es ist nicht sicher geklärt, ob es neben einer Koexistenz auch eine Vermischung der beiden Menschentypen gab. Neueste genetische Analysen machen eine Verbindung mit fertilen Nachkommen jedoch wenig wahrscheinlich. Vom klassischen Neandertaler ist belegt, daß er einen Totenkult hatte, ferner wird auch angenommen, daß er in gewissen Sozialstrukturen lebte und sich mittels Sprache verständigen konnte. Nachdem der Neandertaler rund 40.000-30.000 v.h. ausstarb, wanderte H. sapiens endgültig nach Europa ein. Berühmt sind seine kunstvollen Elfenbeinschnitzereien, bekannt von der Schwäbischen Alb und aus Mähren, sowie die stratigraphisch etwas jüngeren Schädelfunde ( Abb. 6) und Malereien aus verschiedenen Höhlen im Westen Frankreichs (z.B. Cro Magnon, Lascaux, Rouffignac). Kunstgegenstände und Zeichnungen sind von vielen Fundstellen in Mitteleuropa bekannt, so z.B. das auf eine Schieferplatte gravierte Mammut von der spätpleistozänen Fundstelle Gönnersdorf im Neuwieder Becken. Im gleichen Zeitraum wie die Einwanderung nach Europa erfolgte auch eine weltweite Ausbreitung des modernen Menschen über Rußland nach Asien, Indonesien und Australien. Nordamerika wurde vermutlich auch bereits vor 30.000 Jahren erreicht, eindeutige Belege einer Besiedlung datieren jedoch erst vor 12.000 Jahren (Clovis-Kultur). Die heutigen Menschenrassen haben sich demnach in einer geologisch außerordentlich kurzen Zeitspanne (ca. 40.000 bis heute) aus den afrikanischen H. sapiens differenziert.

Der Erfolg des Menschen begründet sich vor allem auf seine geistigen Fähigkeiten, die sich in Zuge der Menschwerdung zunehmend differenziert und gesteigert haben. Sie erlauben es ihm, sich durch eine kritische Beurteilung des eigenen Seins und Handelns weiter zu entwickeln und Erfahrungen an die folgenden Generationen weiter zu geben.

Literatur:

[1] Benton, M.J. (1997): Vertebrate Palaeontology. London u.a.

[2] Carroll, R.L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. – Stuttgart/New York.

[3] Schrenk, F. (1997): Die Frühzeit des Menschen. – München.