Gehirn, Hirn, Cerebrum, Encephalon, i.e.S., der im Schädel befindliche Teil des Zentralnervensystems (Nervensystem), i.w.S. Bez. für die größte Ansammlung von Nervenzellen in einem Organismus. Bei den wirbellosen Tieren wird das größte, i.d.R. kopfwärts gelegene Ganglion oft auch als G. bezeichnet. Jedoch sollte eine Zentralisierung mehrerer Ganglien oder anderer Funktionseinheiten des Nervensystems vorliegen, um auch funktionell von einem G. sprechen zu können. Das G. koordiniert und steuert die Körperfunktionen, vermittelt die Wahrnehmung, integriert sensomotorische Prozesse und organisiert Verhalten, Denken und Gefühle. Seine Aktivität repräsentiert den inneren Zustand des Gesamtorganismus. Dem G. werden von den Sinnesorganen Nervenerregungen zugeleitet, die es verarbeitet und in geeigneter Form an verschiedene Effektororgane weitergibt. Es ist darüber hinaus jedoch auch zur Erzeugung von Nervenimpulsen (Aktionspotenzial) in der Lage, die nicht mit der unmittelbaren sensorischen Erregung zusammenhängen, sondern einerseits mit Erinnerungen an frühere sensorische Ereignisse zu tun haben und andererseits durch genetische Faktoren bedingt sind. Ein Verständnis von Bau und Funktion des G. lässt sich nur aus einer umfassenden Betrachtung des Gesamtorganismus, also auch des peripheren Nervensystems sowie des Grundbauplans und der Lebensform des untersuchten Organismus gewinnen.

Bei der Betrachtung der evolutiven Entwicklung eines G. in den verschiedenen Tierklassen können die Polypen der Nesseltiere (Cnidaria) mit ihrem diffusen, also noch nicht zentralisierten Nervennetz als Ausgangsmodell dienen. Bereits bei den Plattwürmern (Plathelminthes) findet sich ein meist als Cerebralganglion bezeichnetes einfaches G., von dem eine wechselnde Anzahl markhaltiger, häufig von Kommissuren verbundener Längsstränge ausgeht. Bei den Ringelwürmern (Annelida) ist an der Ausgestaltung des Cerebralganglions sehr deutlich die Abhängigkeit des G. von Lebensweise, Bau der Sinnesorgane und Kopfbildung zu erkennen. Fast alle sessilen Polychaeta besitzen ein nur sehr einfach gebautes Cerebralganglion, haben keine komplexen Sinnesorgane und zeigen keine Kopfbildung (Cephalisation). Bei räuberisch lebenden, frei beweglichen Polychaeta ist das Cerebralganglion hingegen oft recht hoch entwickelt. Es lässt eine Untergliederung in einzelne Sinnesfelder erkennen, die in Assoziationsgebieten miteinander verknüpft werden, und versorgt die am Kopf gelegenen Sinnesorgane. Die Innervierung des restlichen Körpers übernimmt ein Strickleiternervensystem. Bei den Insekten (Insecta) findet sich die gleiche Grundorganisation des G. wieder. Im Zusammenhang mit einer weit fortgeschrittenen Cephalisation, der Entwicklung sehr leistungsfähiger Sinnesorgane und der Ausbildung eines umfangreichen Verhaltensrepertoires ist die Ausbildung von Assoziationszentren und Verbindungsbahnen viel ausgeprägter. Deutlich zu erkennen ist die Teilung des G. in ein vor oder über dem Schlund gelegenes Oberschlundganglion und ein unter diesem gelegenes Unterschlundganglion. Entsprechend der segmentalen Natur des Insektenkopfes lassen sich an jedem dieser Ganglienkomplexe Abschnitte nachweisen, die sich phylogenetisch von den ursprünglich isoliert liegenden Ganglien des Strickleiternervensystems z.B. der Annelida ableiten lassen. Das Oberschlundganglion zeigt eine Gliederung in das vorne gelegene Protocerebrum mit den als Augenlappen zusammengefassten Sehganglien sowie drei Assoziationszentren, den paarigen Pilzkörpern (Corpora pedunculata), dem unpaaren Zentralkörper (Corpus centrale) und der Protocerebralbrücke (Pons protocerebralis). In diesen Zentren treffen Fasern der verschiedenen sensorischen Gebiete des G. sowie Fasern aus den segmentalen Ganglien zusammen. Der dahinter liegendeTeil, das Deutocerebrum versorgt mit motorischen Fasern die Muskeln der Antennen und empfängt sensible Fasern von deren Sinnesorganen. Der hintere Teil, das Tritocerebrum (Interkalarsegment) ist bei den Insekten gering entwickelt. Das Unterschlundganglion, das mit dem Oberschlundganglion durch Fasern verbunden ist, koordiniert Sensorik und Motorik der drei Paar Mundgliedmaßen. Bei den Insekten koordiniert das G. auch die Verknüpfung von Nervensystem und Hormonsystem, wobei hierfür aus neurosekretorischen Zellen aufgebaute Neurohämalorgane (Corpora cardiaca) eine wichtige Rolle inne haben.

Auch die Weichtiere (Mollusca) zeigen, vor allem bei den Muscheln (Bivalvia), den Schnecken (Gastropoda) und den Kopffüßern (Cephalopoda), eine zunehmende Zentralisierung der Nervenzellen in Ganglien. Die Schnecken z.B. besitzen entsprechend der funktionellen Gliederung des Körpers außer dem Cerebralganglion, das die Sinnesorgane versorgt und ein übergeordnetes Reflexzentrum ist, paarige Pedalganglien, die die nervöse Kontrolle des Fußes übernehmen. Paarige Pleuralganglien versorgen den Mantel, ebenfalls paarige Parietalganglien innervieren die Kiemen und die Haut und ein unpaares Visceralganglion die Eingeweide. Die Zentralisation des Nervensystems ist bei den Kopffüßern am weitesten fortgeschritten. Im Cerebralganglion finden sich zahlreiche Assoziationszentren und Verbindungsbahnen, die im Zusammenhang mit den hohen Sinnesleistungen, der Lebensweise in einem komplex gegliederten Lebensraum und der Lernfähigkeit dieser Tiere stehen.

Bei den Wirbeltieren entwickeln sich Zentralisierung des Nervensystem sowie die Ausbildung von Assoziationszentren und hierarchisch übergeordneten Gehirnregionen auf der völlig anderen morphologischen Grundlage eines für die Chordatiere typischen, dorsal gelegenen Neuralrohrs (Neurulation). Schon bei den Kieferlosen (Agnatha) lässt sich eine Untergliederung des Vorderhirns in das der Nase zugeordnete Telencephalon (Endhirn) und das den Augen zugeordnete Diencephalon (Zwischenhirn) erkennen. Die basale Seitenwand des Rhombencephalons (Rautenhirn) bildet das Tegmentum. Über diesen basalen Hirnzentren kommt es zur Ausbildung weiterer Zentren. Das Telencephalon ist die Basis für die Entwicklung des Palliums (Mantel), dessen weitere Entfaltung (Archipallium, Palaeopallium und Neopallium) bei den Säugern zur Entstehung des Großhirns (Telencephalon) führt. Das Tectum (Mittelhirndach, Lamina quadrigemina) entsteht als übergeordnetes Zentrum des Mesencephalons (Mittelhirn). ( vgl. Abb. ) Bei Fischen und Amphibien entwickelt es sich zu einem sensomotorischen Koordinationszentrum. Primär ein Sehzentrum (Tectum opticum), verarbeitet es auch Impulse von anderen Sinnesorganen, die es für gezielte motorische Antworten (z.B. Augenbewegungen, Greifbewegungen) vorbereitet. Bei Vögeln und Säugetieren fällt es wegen der massiven Größenzunahme des Vorderhirns nicht mehr als dominierende Struktur auf. Bei den Säugern bildet es den Colliculus superior der Vierhügelplatte (Corpora quadrigemina) und ist ein sensorisches Integrationszentrum, das präzise Orientierungsbewegungen im Raum ermöglicht. Über dem Tegmentum entwickelt sich das Kleinhirn (Cerebellum). Es gewinnt als Zentrum für die Bewegungskoordination und Schaltstelle für Gleichgewichtsreaktionen bei allen Wirbeltiergruppen große Bedeutung.

Die G. der Säuger einschließlich des Menschen sind nach einem einheitlichen Bauplan gebildet. Während der Phylogenese und Ontogenese entwickeln sich die einzelnen Abschnitte des Säugergehirns zu unterschiedlicher Zeit. Diejenigen Gehirnbereiche, die elementaren Funktionen dienen, entwickeln sich sehr früh. Regionen, denen assoziative und differenziertere Leistungen obliegen, entwickeln sich später und drängen während ihrer Ausdehnung die früher entwickelten Hirnteile in die Tiefe des G. Die phylogenetisch und ontogenetisch späteste Entwicklung des G. ist die Großhirnrinde (Cortex). Der nur bei Säugern vorkommende Neocortex (Isocortex) ist aus sechs Hauptschichten aufgebaut. Hingegen sind der zweischichte Palaeocortex (Riechhirn) und der einschichtige Archicortex (Hippocampus, Archicortex) auch in den G. von Amphibien, Reptilien und Vögeln zu finden. Das G. der Säuger ist, gemeinsam mit dem Rückenmark, von drei Hirnhäuten eingehüllt. ( vgl. Abb. )

Das G. des Menschen füllt die gesamte Schädelkapsel aus. ( vgl. Abb. ) Zwischen den beiden inneren Hirnhäuten befindet sich ein flüssigkeitserfüllter Hohlraum, der in Verbindung mit den Hohlräumen des Rückenmarks und den vier Hirnkammern (Hirnventrikel, Ventrikel) steht, in denen die Cerebrospinalflüssigkeit (Liquor cerebrospinalis) produziert wird. Das G. lässt sich in phylogenetisch ältere und jüngere Hirnteile gliedern. Zu den jüngeren Teilen gehört das Endhirn (Großhirn, Telencephalon), vor allem seine Großhirnrinde (Cortex cerebri, Neocortex, Isocortex). Zum stammesgeschichtlich älteren Teil rechnet man den Hirnstamm, bestehend aus Rautenhirn (Rhombencephalon) und Mittelhirn (Mesencephalon) sowie die basalen Teile des Endhirns einschließlich des Zwischenhirns (Diencephalon). Zum Zwischenhirn gehören der paarig angelegte Thalamus mit dem Eintrittsort des Sehnerven und der Hypothalamus. Durch den Thalamus ziehen fast alle zur Großhirnrinde aufsteigenden (sensorischen) Bahnen sowie absteigende (motorische) Bahnen, die viele willkürliche und unwillkürliche Bewegungen einschließlich der emotional geprägten Mimik und Gestik vermitteln. Die Kerne des Hypothalamus sind die höchsten Zentren der vegetativen Körperregulation (Steuerung von Wärme-, Wasser- und Energiehaushalt) und stehen räumlich und funktionell in enger Beziehung zur Hirnanhangsdrüse (Hypophyse).

Die zum Mittelhirn gehörige Vierhügelplatte (Corpora quadrigemina) koordiniert Orientierungsbewegungen verschiedenster Art einschließlich der Augenbewegungen. Ein sich in Längsrichtung durch den Hirnstamm erstreckendes diffuses Netzwerk von Interneuronen ist die Formatio reticularis. Diese steht direkt oder indirekt mit fast allen Teilen des Zentralnervensystems in Verbindung und ist maßgeblich an der Regulation des Schlaf-Wach-Rhythmus beteiligt. Die Verbindung zwischen G. und Rückenmark ist das verlängerte Mark (Medulla oblongata). Hier kreuzen sich die Nervenbahnen der Pyramidenbahn und liegen die Regelzentren für automatisch ablaufende Vorgänge (z.B. Herzrhythmik, Atmung) sowie die Reflexzentren für Kauen und Speichelfluss, Schlucken und die Schutzreflexe Niesen, Husten, Lidschluss und Erbrechen.

Das Kleinhirn (Cerebellum) ist eine phylogenetisch alte Struktur, die jedoch im G. der Säugetiere neue Anteile hinzugewonnen hat. Es besteht aus einem Mittelteil (Vermis) und zwei prominenten Hemisphären. In seinem Zentrum befinden sich graue Kerngebiete, die vier Paar Kleinhirnkerne, die von weißer, nach außen in Lamellen gegliederter Substanz umgeben sind. Den Lamellen ist graue Substanz, die Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli) aufgelagert. Während die weiße Substanz die markhaltigen Leitungsbahnen der Nervenzellen enthält, besteht die im histologischen Bild dunklere graue Substanz aus den Nervenzellkörpern. Der stammesgeschichtlich ältere Teil des Kleinhirns steht in enger Verbindung zum Gleichgewichtssystem und unterstützt dessen Steuerung. Der phylogenetisch jüngere Teil erhält hingegen Informationen über den Spannungszustand der Muskulatur und die Stellung der Gelenke. Er steht auch über zahlreiche quer verlaufende Nervenbahnen mit der Brücke (Pons) in Verbindung, über die das Kleinhirn mit der Großhirnrinde kommuniziert und so die Ausführung der vom Großhirn entworfenen schnellen und komplexen Motorik unterstützt.

Das Großhirn des Menschen ist in zwei Hälften (Hemisphären) unterteilt, die durch die zum größten Teil durch den Balken (Corpus callosum) ziehenden Kommissuren miteinander kommunizieren. Die Großhirnrinde ist eine in Windungen (Gyri, Singular: Gyrus) aufgefaltete Schicht neuralen Gewebes, die durch Furchen (Sulci, Singular: Sulcus) voneinander getrennt sind. Beim Menschen besitzt die Großhirnrinde eine Fläche von etwa 2200 cm² und eine Dicke von 1,2 – 4,5 mm. Aufgrund struktureller Kriterien lässt sich die Großhirnrinde in einzelne Felder (Brodman-Areale) unterteilen, die mit verschiedenen Funktionen korreliert sein können, also z.B. motorische, auditorische, visuelle, sprachliche (z.B. Broca-Areal) und assoziative Rindenfelder. Zum Großhirn zählt auch das limbische System, das für die Beeinflussung oder Bestimmung von emotionalen Reaktionen von ausschlaggebender Bedeutung ist.

Das Gewicht des menschlichen G. schwankt beim heute lebenden Menschen in Abhängigkeit vom Körpergewicht zwischen 1 und 2 kg. Die unterschiedlichen Gewichte weiblicher und männlicher G. stehen in Zusammenhang mit den unterschiedlichen Körpergewichten und sind im Sinne der Allometrie (allometrisches Wachstum) gleichwertig. Während der Evolution des Menschen (Anthropogenese) hat das G. eine beispiellose Zunahme seines durchschnittlichen Gewichtes erfahren, das sich innerhalb von etwa zwei Mio. Jahren fast verdreifacht hat.

Das G. hat einen sehr hohen Energiebedarf (es verbraucht ca. 18 % des eingeatmeten Sauerstoffs), der ausschließlich durch Glucose als Brennstoff gedeckt wird. Da es keine Reservestoffe wie Glykogen oder Fette enthält, ist es auf eine dauernde Glucosezufuhr angewiesen. Die Glucose wird über ein Carrier-vermitteltes Transportsystem aus dem Blut aufgenommen. Bereits bei einem Abfall des Blutglucosespiegels auf etwa 400 mg pro Liter treten durch Funktionsstörungen hervorgerufene Symptome auf.

Literatur: Eccles, J.C.: Die Evolution des Gehirns, die Erschaffung des Selbst. München 1999. – Haken, H., Haken-Krell, M.: Gehirn und Verhalten. Stuttgart 1997. – Meier, H., Ploog, D. (Hg): Der Mensch und sein Gehirn. München 1998. – Nicholls, J.G., Martin, R.A., Wallace, B.G.: Vom Neuron zum Gehirn. München 1995. – Roth, G., Prinz, W. (Hg): Kopf-Arbeit, Gehirnfunktionen und kognitive Leistungen. Heidelberg 1996. – Springer, S.P., Deusch, G.: Linkes/Rechtes Gehirn. Heidelberg ³1995. – Thompson, R.F.: Das Gehirn. Heidelberg ²1995.

Gehirn: Längsschnitte durch die Gehirne verschiedener Wirbeltiere. Das Pallium (Hirnmantel) bildet die dorsal und lateral gelegene äußere Schicht des Telencephalons; es heißt bei Säugern Cortex cerebri, bei Vögeln nennt man einen Teil des Palliums auch Wulst. Die darunter liegenden telencephalen Hirnregionen nennt man Subpallium. Ein prominenter, z.B. abgesetzter Bereich des Subpalliums des Reptilien- und Vogelgehirns wird dorsaler ventrikulärer Kamm (engl. dorsal ventricular ridge, DVR) genannt. Die Oberfläche von Pallium und Kleinhirn ist jeweils durch einen dicken Strich hervorgehoben. Die römischen Zahlen bezeichnen die Ventrikel

Gehirn: In der Evolution der Primaten zeigt das Endhirn (Telencephalon) ein ähnliches Verhalten wie in der Embryonalentwicklung des Menschen: Es entfaltet sich spät und überwächst anschließend die übrigen Gehirnteile, wie an den Querschnitten durch die Gehirne von a Igel, b Spitzhörnchen, c Halbaffe (Lemur) und d Mensch gezeigt wird. P Palaeocortex (Riechhirn), A Archicortex, N Neocortex

Gehirn: Lateralansicht (oben) und Querschnitt durch das Gehirn des Menschen. C Cerebellum (Kleinhirn), Cc Corpus callosum (Balken), Co Chiasma opticum (Sehnervenkreuzung), D Diencephalon (Zwischenhirn), E Epiphyse, F Fornix, Fp Frontalpol, H Hirnstamm, Lf Lobus frontalis (Frontallappen), Lt lamina quadrigemina (Vierhügelplatte = Schaltstätte für optische und akustische Bahnen), Gpo Gyrus postcentralis (Region der Sensorik), Gpr Gyrus praecentralis (Region der Willkürmotorik), Hy Hypophyse, Lo Lobus occipitalis (Hinterhauptslappen), Lp Lobus parietalis (Scheitellappen), Lt Lobus temporalis (Schläfenlappen), Mo Medulla oblongata (verlängertes Mark), Op Okzipitalpol, P Pons (Brücke), Sc Sulcus centralis, Sl Sulcus lateralis, V3 dritter Ventrikel, V4 vierter Ventrikel,